黄泥河保护区三种鼬科动物冬季生境选择研究

朱洪强 朴敏娟 兰佳宇 李灵贝 刘佳琪 朱文宇 阎庚华 程 龙

(1.吉林农业大学中药材学院，长春，130118；2.吉林农业大学研究生学院，长春，130118；3.吉林省敦化市黄泥河林业局，敦化，133704)

野生动物的生境(habitat)亦称栖息地，当某一特定地区的环境状况与资源可以满足野生动物分布、个体生长以及发育上的需求时，便为该动物的栖息地[1]。野生动物对其生境的选择是一个十分复杂的过程，其生存繁衍的特定生境是由栖息地结构的异质性所影响的结果，需要分析及比较野生动物对其生境的可利用性和利用程度来确定野生动物对生境的选择。

野生动物在生境选择中，不同的生境因子对各同域分布野生动物生境选择形成影响[2]。对野生动物进行生境选择的研究，分析其生境选择的主要生态因子，不仅为野生动物管理、栖息地评价、容纳量估计、种间关系、能量代谢等提供了有价值的参考数据，也为濒危动物的生态影响评估、人工饲养、迁地保护、资源管理等提供理论基础。

鼬科(Mustelidae)动物具有较高的经济价值，曾遭到人类大规模捕猎。随着人类对自然资源的过度开发利用导致鼬科动物生存环境逐步恶化，我国鼬科动物的种群数量在不断减少，栖息地面积越来越小，生境质量逐步下降，栖息地破碎化严重[3-4]，这些都对鼬科动物的生存产生了极大的威胁。国内外野生动物保护管理的实施表明，对野生动物的有效保护首先要保护其栖息生境。因此，鼬科动物种群的保护研究，首先应从栖息生境研究入手[5]。吉林黄泥河自然保护区动物种类繁多，其中黄鼬(Mustelasibirica)、黄喉貂(Martesflavigula)和紫貂(Marteszibellina)为该地区最常见的小型哺乳动物，这3种鼬科动物的形态、食性及栖息环境相似度很高[3-4，6]。本研究将此3种鼬科动物进行综合分析，以了解该地区鼬科动物的冬季栖息地质量及生存状况，为鼬科动物种群资源保护提供基础依据。

1 研究地区自然概况

黄泥河自然保护区位于吉林省延边朝鲜族自治州敦化市西北部，其地理坐标为127°51′～ 128°14′E，43°55′ ～ 44°06′N，总面积41 583 hm2，森林面积占36 913.5 hm2，森林覆盖率达到88.77%，是保护多种珍稀濒危野生动植物和北温带山地森林生态系统为主的国家级自然保护区[7]。自然保护区内植物群落类型极为丰富，陆地植被类型主要有灌丛植被类型、草甸植被类型、落叶阔叶林植被型、针阔混交林植被型及针叶林植被型。生活在该区域的Ⅰ级珍稀保护动物有东北虎(Pantheratigrisaltaica)、紫貂、原麝(Moschusmoschiferus)和金雕(Aquilachrysaetos)；Ⅱ级保护动物有棕熊(Ursusarctos)、黑熊(Ursusthibetanus)、猞猁(Lynxlynx)、马鹿(Cervuselaphus)、水獭(Lutralutra)、苍鹰(Accipitergentilis)、黄喉貂等[5]。保护区内的海拔360～1 696 m，年平均风速为2.8 m/s，年平均降水量为684 mm，月平均最低气温-19.5℃，月平均最高气温为20.4℃，无霜期为120 d左右[8]。

2 研究方法

2.1 研究时间及方法

2017年12月至2018年2月，采用样线法对黄泥河自然保护区黄鼬、黄喉貂和紫貂3种鼬科动物冬季生境选择进行研究。

在保护区内沿与等高线垂直的方向随机铺设样线，样线选取要覆盖自然保护区内的主要植被类型。共设置了20条样线，样线间距500 m以上，样线长度为4～5 km，在发现3种鼬科动物痕迹时，以其痕迹作为中心测量1个2 m×2 m和1个10 m×10 m的样方作为利用样方(图1)，样方中心使用GPS定位[9]。同时，在调查进行过程中，沿样线方向前行随机设置2 m×2 m和10 m×10 m的样方作为对照样方(图2)，保存样方中心地理坐标。

图1 样线示意图Fig.1 Distribution of line transects

图2 样方示意图Fig.2 Distribution of quadrat

2.2 信息与数据记录

通过雪地足迹确定3种鼬科动物。黄鼬足迹掌垫有斗形状花纹；黄喉貂前足有前后排列的两个掌垫，后足有4个分离的掌垫；紫貂足迹在雪中的形状为一深陷的窝痕。根据足迹链积雪薄厚判断新旧，积雪新鲜薄确定为24 h以内新鲜足迹链，单向无往返的新鲜足迹链确定为1只动物。在发现痕迹时设置利用样方并记录样方内的倒木、海拔、雪深、坡度、坡向、坡位、隐蔽级、郁闭度、灌丛盖度、树胸径、人为干扰距离、林型和裸岩共13个生境因子。对照样方亦同样记录这些数据。

各类生态因子的划分如下[5]：

(1)倒木：统计样方内是否有胸径大于15 cm的倒木，分有和无两类。

(2)海拔：利用全球定位仪(GPS)记录样方中心的海拔。

(3)雪深：将样方划分为4等分方格，在每个方格中心位置测量雪深，取其平均值。

(4)坡度：沿坡向上下延伸5 m的坡度。

(5)坡向：阳坡、半阴半阳坡、阴坡。

(6)坡位：上坡位、中坡位、下坡位。

(7)树胸径：在样方中，距离中心点最近的一棵高度>2.5 m的乔木树胸径。

(8)林型：阔叶林、针阔混交林、针叶林。

(9)郁闭度：在10 m×10 m样方的4个角和中心仰望观测，目测树木在地面的垂直投影所占比例。

(10)灌丛盖度：目测样方内地表植被对地表的覆盖百分比。

(11)隐蔽级：在样方中树立一个1 m的木杆，从周围东、南、西、北4个方向距离中心的20 m处测量木杆的能见度，即可看到木杆长度占总长度的百分比，然后计算平均值。

(12)距人为干扰距离：测量样方中心距离公路、农田、村落的直线距离。

(13)裸岩：统计样方内是否有裸岩，分有和无两类。

2.3 数据处理

通过Bailey’s 置信区间法对样方中的林型、裸岩、坡向、坡位、倒木等5种名词型变量进行主要分析[10]，确定3种鼬科动物冬季对于这5项栖息地因子选择的差异性。

Mann-WhitneyU检验常用于区分两组独立样本所属总体是否具有相同的分布。采用利用非参数检验中的2个独立样本的Mann-WhiteyU检验对海拔、坡度、隐蔽级、郁闭度、树胸径、灌丛盖度、人为干扰距离和雪深这8 种数量型栖息地因子进行差异性分析。

利用因子分析法进行主成分分析，用样本原数据计算得出样本相关矩阵，计算出相关矩阵的特征根、特征向量和各主成分的贡献率，提取特征根值>1，迭代次数≤25的因子作为公因子；因子旋转方法采用最大方差法，用回归方法计算因子得分以确定黄泥河自然保护区3种鼬科动物冬季栖息地特征。

上述数据处理利用SPSS 19.0和Excel 2010软件包进行。

3 结果与分析

研究期间，在黄泥河自然保护区北大秧林场中设置40个利用样方，40个对照样方，共发现3种鼬科动物足迹336条，其中紫貂8只，黄喉貂44只，黄鼬284只。调查结果见表1。

表1 黄泥河自然保护区3种鼬科动物调查

Tab.1 Investigation of three species of Mustelidae in Huangnihe Nature Reserve

3.1 名词性变量的分析

采用Bailey’s置信区间法对于3种鼬科动物冬季栖息地选择利用样方中的林型、裸岩、坡向、坡位、倒木5种名词型变量进行栖息地因子选择的差异性分析。结果(表2)表明，冬季3种鼬科动物对于针阔混交林、针叶林、有裸岩、有倒木、阳坡、半阴半阳坡、中坡位的生境具有偏好选择，避开选择阔叶林、阴坡、上坡位，对下坡位的生境的选择具有随机性。

表2 3种鼬科动物对每种生境类型的利用和选择(n=40)

Tab.2 Utilization and selection of each habitat type of three species of Mustelidae (n=40)

注：偏好选择+；避开选择-；随机选择0

Note：Preference selection +.Avoid options-.Random selection 0

3.2 数量型变量的分析

利用非参数检验中的Mann-WhiteyU检验对3种鼬科动物数量型栖息地因子的选择差异性比较进行分析。结果(表3)表明，黄泥河自然保护区3种鼬科动物冬季对不同灌丛盖度的选择差异极显著(P<0.01)，对不同坡度和郁闭度的选择差异显著(P<0.05)。可以发现利用样方的主要特征表现为坡度较缓有较高的郁闭度和灌丛盖度。但利用样方和对照样方中海拔、隐蔽级、树胸径、雪深和人为干扰距差异不显著。

3.3 主成分分析

对40个3种鼬科动物利用样方中的生态因子进行主成分分析(表4)。可以看出其中前4个主成分的特征值>1，累计贡献率达到64.9%，其中前4个因子的特征值分别为：total=4.021，total=1.914，total=1.367，total=1.129。因此，本次分析值选择了前4个公因子进行主成分分析，对其他的成分不再考虑。

表3 3种鼬科动物数量型栖息地生态因子的比较(n=40)

Tab.3 Quantitative habitats of three species of Mustelidae：comparison of ecological factors (n=40)

备注：数值为平均值±标准差；*差异显著；**差异极显著

Note：Values in control and experimental site were mean ± standard deviation.*The difference is significant.**The difference is extremely significant

表4 3种鼬科动物栖息地选择各成分的公因子方差

Tab.4 Habitat selection of three species of Mustelidae：the common-factor variance table of each component

3.4 旋转后的因子载荷阵

对样方中各个因子载荷系数的转置矩阵进行计算，并依据各栖息地变量载荷系数绝对值大小(>0.60)确定影响3种鼬科动物生境利用的主要因子。结果显示(表4)，前4个因子说明原始13个变量64.859%的变异，只丢失了35.141%的信息。第一主成分中载荷系数绝对值大于0.60的因子有海拔、林型、雪深、人为干扰距，其载荷系数绝对值分别为R=0.781，R=0.818，R=0.827，R=0.858。第一主成分的贡献率达30.933%，与人为干扰距离、海拔、林型、树胸径、郁闭度、雪深、坡向和倒木正相关，而与隐蔽级、坡位和坡度负相关。表明这4类因子的载荷信息量较大，成为第一主成分地主要部分，说明3种鼬科动物冬季生境的选择受海拔、林型、雪深和人为干扰的影响较大。

第二主成分中载荷系数绝对值大于0.60的因子为树胸径、隐蔽级，其累计贡献率达到14.727%，其值分别为R=0.807，R=-0.674，与人为干扰距离、海拔、林型、灌丛盖度、雪深、坡向、坡位、树胸径、郁闭度、裸岩和坡度正相关，而与隐蔽级和倒木负相关。表明3种鼬科动物在冬季生境选择上受树胸径和隐蔽级的影响。

第三主成分中与坡度相关性较高，其累计贡献率达到10.512%，其值为R=0.633，与林型、海拔、隐蔽级、郁闭度、人为干扰距离、倒木、树胸径、裸岩和坡度成正相关，而和灌丛盖度、雪深、坡向及坡位成负相关。表明3种鼬科动物冬季生境选择受坡度的影响。

第四因子与裸岩及灌丛盖度相关性较高，其累计贡献率达到8.687%，其值分别为R=0.811，R=0.624，与林型、海拔隐蔽级、郁闭度、灌丛盖度、雪深、裸岩和人为干扰距离正相关，而与树胸径、隐蔽级、坡向、坡度和坡位负相关。表明3种鼬科动物冬季生境选择受裸岩及灌丛盖度的影响。

表5 3种鼬科动物栖息地选择旋转后的因子载荷阵

Tab.5 Habitat selection of three species of Mustelidae：rotated factor loading matrix

4 讨论

黄泥河保护区3种鼬科动物冬季主要栖息于中海拔地区，这一结果与张洪海在大兴安岭北部地区北岸林场的阿巴河流域(海拔1 000～1 500 m)对紫貂的生境选择研究的结果一致[11]，而与金光耀在大兴安岭地区双河自然保护区(海拔242～665 m)紫貂栖息于高海拔地区的研究结果不同[12]。海拔因子与温度、雪深、风力、植被类型、隐蔽级、郁闭度等多种环境因子紧密相关[13]，不同地理区域的海拔因子对动物的生境选择可以产生不同的影响。在黄泥河自然保护区，中海拔地区是针阔混交林和针叶林的过渡地带，3种鼬科动物对阔叶林、针叶林及针阔混交林的选择明显不同，3种鼬科动物回避阔叶林并偏爱在针阔混交林和针叶林中活动，这一结果与金光耀等的研究结论基本一致[14]，因为针阔叶混交林和针叶林在冬季能为啮齿类动物提供较为充足的食物供给[3，11，15]，该区域内啮齿类动物数量较多，而啮齿类动物是鼬科动物主要捕食对象[6]，3种鼬科动物受食物丰富度的影响必然导致在该区域内的活动增加。

Soutiere在研究中指出，鼬科动物易隐蔽于郁闭度较高的地方，这有利于它们躲避天敌[16]。在黄泥河自然保护区中，树胸径和隐蔽级是影响3种鼬科动物栖息地选择的主要因素，3种鼬科动物特别喜好在胸径大的树木旁活动，姜兆文等在大兴安岭对紫貂的调查研究中表明，紫貂喜好未被砍伐的大树和倒木等大胸径树生境[15]，周正等研究表明，黄喉貂喜欢活动于倒木和树木枝杈间[17-18]，这与我们对3种鼬科动物的研究结果一致，其利用的树胸径均值为28～40 cm，这为其提供了生活基本需求[11]。鼬科动物警戒性较高，本能的选择远离人类的栖息地活动，以减少人为干扰的影响。同时，3种鼬科动物对于裸岩和灌丛盖度也具有明显的选择性。本研究调查中发现3种鼬科动物喜爱藏匿于附近有裸岩的生境中休憩，躲避敌害，较高的灌丛盖度可以为3种鼬科动物提供丰富的隐蔽物，对于易接近被捕猎物的机会是非常重要的。3种鼬科动物对生境中是否存在裸岩和灌丛盖度有比较高的要求。

在黄泥河自然保护区冬季，3种鼬科动物会选择其特定的栖息地从而尽量地减少能量消耗。研究中发现，鼬科动物对雪深、坡度和坡向有较高的要求。王云等在长白山旅游公路对黄鼬调查结果中表明，路域的厚雪对于黄鼬的移动并不方便，因而雪深与黄鼬痕迹的出现有密切关系[4]。在黄泥河自然保护区中，每年12月到次年1月的积雪将会深达60～70 cm，恶劣的气候下，食物资源严重贫乏，3种鼬科动物会选择在雪被较浅的栖息地活动，能基本保障食物需求，在这里活动将有利于减小能量消耗并易于捕食。鼬科动物作为小型的哺乳动物，偏爱坡度比较平缓的栖息地，以此减少能量的消耗，使其能顺利渡过食物匮乏期[19]。研究中还发现，冬季保护区中的3种鼬科动物更喜爱栖息于中坡位的阳坡或半阴半阳坡，该调查结果与Soutiere和张伟等的研究结果一致[16，19]。阳坡及半阴半阳坡因光照强度而具有相对较浅的雪被，有利于鼬科动物迅速避敌及寻找食物，所以3种鼬科动物对中坡位的阳坡和半阴半阳坡的选择对其安全度过冬季具有积极的意义。

从本次对3种鼬科动物生境选择研究看，尽管3种动物在针阔混交林均有分布，喜欢阳坡与半阳坡。但黄鼬在低海拔靠近居民生活区有分布，黄喉貂在中海拔以上，紫貂比黄喉貂略高一些，黄鼬在多种林型均有分布，但针叶林中少，黄喉貂是典型的林栖动物，针阔混交林中较多，紫貂在冷杉林，红松林等针叶林中分布较多。黄鼬对林龄、郁闭度没有严格要求，但是黄喉貂、紫貂喜欢中成林，中高郁闭的林型活动，特别是黄喉貂喜欢在林内的倒木上行走。黄鼬的活动与人类的活动范围相关，可以在居民点、农田、灌丛等多种环境生活，但是黄喉貂、紫貂确是远离人类干扰的地区活动。因此，黄鼬的生境选择范围相对较大，而黄喉貂和紫貂在生境选择上略小且有一定的相似性。

鼬科动物是森林食物链中的重要一环，对于维系亚寒带、寒温带森林生态系统的平衡及稳定具有重要的作用。保护区内的生境相对其他区域更适宜鼬科动物的生存，建议在林业生产过程中应适当保留一部分原始林[20]，以满足鼬科动物对生境的需要。同时，我们应该加强对鼬科动物的保护，严厉打击盗猎活动，减少由于人为活动导致的鼬科动物生境丧失。