烯效唑对‘夏黑’葡萄叶片荧光特性及果实品质的影响

杨江山，马兰芳，张锦强

（甘肃农业大学园艺学院，甘肃兰州 730070）

‘夏黑’葡萄原产日本，属无核品种，具有果实含糖高、丰产、耐贮运、抗病性强等优点，是目前市场上优质早熟的代表性鲜食品种之一，深受消费者的喜欢[1]。

烯效唑（S-3307）是一种植物生长调节剂，具有抑制葡萄的营养生长，矮化植株，抑制顶芽，促进侧芽生长，提高植物对非生物胁迫的抗性[2]。研究表明，适宜浓度的S-3307能显著提高植物叶片光合作用，促进光合产物增加，并且一定浓度的S-3307还可有效增加植物保护性酶活性和渗透调节物含量，增强植物的抗逆性[3-4]。彭予咸等[5]研究了S-3307对茶新梢叶绿素荧光特性的影响，发现S-3307可提高PSII反应中心效率，进而提高茶叶片的光合效率。据最新报道，S-3307处理大豆[6]、草莓[7]、花生[8]、甜菜[9]等多种植物均能改善植物光合作用、产量以及品质；章世奎等[10]研究表明，应用S-3307可促进库尔勒香梨果实膨大、提高坐果率、改善果实品质；闫世江等[11]研究表明，S-3307处理提高了黄瓜总糖和可溶性蛋白含量，降低了黄瓜中有机酸含量，促进黄瓜表皮色素合成。喷施S-3307后，苹果[12]果实中可溶性蛋白、Vc含量等均有显著增加。有关S-3307对‘夏黑’葡萄叶绿素荧光和品质方面的研究鲜有报道。

本试验以3年生盛果期露地栽培‘夏黑’葡萄为材料，通过不同浓度S-3307处理，研究其对葡萄叶片荧光特性和果实品质的影响，探索S-3307对葡萄果实产量及品质提升的最适浓度，以期为‘夏黑’葡萄优质高效生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地情况

试验区位于甘肃省兰州市红古区葡萄综合试验站核心试验园，属中温带大陆性气候，温带半干旱区。该园平均海拔1700 m，全年日照充足，为2608 h，平均气温9.1 ℃，无霜期160～180 d，10 ℃有效积温3315 ℃，年均降水量353.9 mm。土壤水解氮为31.46 mg/kg、速效磷5.95 mg/kg、速效钾99.2 mg/kg、全磷0.064%、全钾2.02%、全氮0.051%、有机质0.52%、pH为8.74。

1.2 试验材料

3年生盛果期露地栽培‘夏黑’葡萄，高棚架栽培。S-3307可湿性粉剂是由河北佰品生物科技有限公司生产。

1.3 试验处理

采用随机区组设计，每个处理5株，重复3次。S-3307浓度共设计5组，T1：30 mg/L；T2：60 mg/L；T3：90 mg/L；T4：120 mg/L；以清水为对照（CK）。分别在葡萄的开花期、坐果期、膨大期和转色期4个时期进行整株叶片喷施。其它管理（如施肥、灌水、修剪、膨大剂处理、套袋等）保持一致。

1.4 指标测定

1.4.1 光合色素的测定

果实成熟期，采集各处理新梢中部功能叶片，用锡箔纸包好[13]，冰盒带回实验室，用乙醇浸提法测定光合色素[13]。

1.4.2 叶绿素荧光参数日变化的测定

果实成熟期，在晴天利用连续激发式荧光仪（Handy PEA, Hansatech, UK）测定叶绿素荧光参数，于8:00—19:00选择不同浓度S-3307处理下的‘夏黑’葡萄新梢中部功能叶片进行测定。测定前，先将测定叶片暗适应30 min，然后用3000 μmol/(m2·s)饱和红闪光照射2 s，测得最小荧光强度（Fo）、暗适应后的最大荧光强度（Fm）、暗适应下PSⅡ的最大量子产额（Fv/Fm）、PSⅡ潜在活性（Fv/Fo），每处理重复3次。

1.4.3 果实品质测定

葡萄成熟期，选择果穗大小一致的成熟果实测定果实品质。用电子天平称量葡萄粒质量；用考马斯亮蓝比色法测定[14]可溶性蛋白；用日本Atago PAL-BX糖酸一体机测定可溶性固形物和有机酸；用2,6-二氯靛酚还原法测定[15]Vc。

1.5 数据分析

采用Excel和Origin 2020软件对数据进行统计与分析，使用SPSS 22.0进行显著性差异检验（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 S-3307对‘夏黑’葡萄叶片叶绿素含量的影响

由表1可知，随着S-3307浓度的增加，Chla含量、Chlb含量以及Chl(a＋b)含量总体上呈先增加后降低的趋势， T3处理对提高Chl含量效果最显著。T2、T3处理的Chla含量显著高于CK，且T3处理Chla含量增加了17.87%。T3的Chlb含量显著高于CK15.83%，其它各处理差异不显著。T2、T3处理的Chl(a+b)含量显著高于CK，T3较CK显著增加了19.32%。Chla/b值方面，除T1处理外，其它各处理间无显著性差异，T2处理的值最大，为3.39 mg/g FW。

2.2 S-3307对‘夏黑’葡萄叶片荧光参数的影响

由图1可知，各浓度S-3307处理的Fo均呈先上升后下降的趋势，但CK和T4处理峰值出现在11:00，而T1、T2、T3处理均在12:00出现峰值。荧光参数日均值变化如表1所示，在T1、T2、T3处理下的Fo显著小于CK，T2降低葡萄Fo最显著。

由图1可知，不同时间段的Fm差异很大，不同浓度S-3307处理的日变化也很明显，各处理的Fm值日变化趋势大体一致，均呈“V”形变化，4个S-3307处理的Fm谷值出现在11:00，而CK的谷值出现在12:00。由表1看出，各浓度S-3307处理的Fm日均值均显著高于CK，其中在T2处理下Fm增加最明显，较对照增加了13.47%。

表1 S-3307对‘夏黑’葡萄叶片叶绿素含量的影响Table 1 Effect of uniconazole at different concentrations on chlorophyll content of 'Summer Black' grape mg/g·FW

由图1可知，暗适应下PSⅡ的Fv/Fm变化总体趋势呈“V”形变化，谷值大多出现在11:00，个别谷值出现在12:00，其中在8:00—10:00之间各处理Fv/Fm值差异性不明显，10:00之后各处理变化差异性较大。经S-3307处理后的Fv/Fm日均值变化如表1所示，各浓度对Fv/Fm的效果依次为T2＞T3＞T1＞T4＞CK，均显著高于对照。

由图1可知，各处理的PSⅡFv/Fo先急剧下降，在11:00—12:00之间下降到最低值，然后整体上开始缓慢上升，且随时间越往后推移，处理效果越明显。Fv/Fo日均值变化如表1所示，Fv/Fo经S-3307处理后与CK差异显著，其中T2处理效果最显著，较对照增加了9.23%。

图1 S-3307对‘夏黑’叶片荧光参数日变化的影响Figure 1 Effect of S-3307 on the daily changes of fluorescence parameters in leaves of 'Summer Black' grape

2.3 S-3307对‘夏黑’葡萄品质的影响

表2 S-3307处理下‘夏黑’叶片叶绿素荧光参数日均值Table 2 Daily mean values of Chlorophyll fluorescence parameters of 'Summer Black' grape leaves under S-3307 treatment

由表3可知，与CK相比，S-3307处理后‘夏黑’葡萄粒质量、可溶性固形物、有机酸、固酸比、可溶性蛋白、Vc含量明显提高，但低浓度S-3307处理后葡萄粒质量、可溶性固形物、果实固酸比、可溶性蛋白、Vc含量上升，高浓度降低。T2处理下可溶性固形物、Vc含量最高，与CK相比分别提高了29.30%、14.73%。T3处理下，固酸比、可溶性蛋白含量最高，与CK相比分别提高了71.45%、66.06%，但有机酸含量显著低于CK。

表3 S-3307对‘夏黑’果实品质的影响Table 3 Effects of uniconazole on Fruit Quality of 'Summer Black' Grape

3 讨论与结论

光合色素是植物新陈代谢中光合作用、同化物质的基础，在光能吸收和转化过程中发挥着重要作用[16]。本试验中，S-3307处理显著增加了Chla、Chlb、Chl(a＋b)含量，这可能是适宜浓度的S-3307有利于维持叶绿体片层结构，提高叶绿素生物合成，进而增加了叶绿素含量，这与高杨等[17]在谷子上的研究结果相似。另外，根据Liu等[18]的观点，S-3307通过调节植物内源激素水平来调节叶绿素合成基因的表达，并抑制叶绿素降解的相关酶活性。

葡萄易受夏季中午高温、强光等非生物因素的影响，非生物胁迫下，PSⅡ会发生相应的变化，影响葡萄正常的生长和有机物积累[19]。有研究表明，S-3307能提高植物叶绿素荧光参数，有效缓解高温、强光引起的光合性能的下降[20-21]。Fo是植物PSⅡ完全开放时的荧光水平，Fo的升高是光合膜系统和PSⅡ反应中心遭破坏的结果[22]。本试验中，各处理的Fo均呈先上升后下降的趋势，在中午达到最大值，这可能是中午的高温、强光使光合作用受到抑制，PSⅡ部分失活。结果表明，各浓度S-3307均不同程度的降低Fo的上升程度，有效减少了外界环境对PSⅡ的破坏，60 mg/L处理降低Fo最显著。Fm为PSⅡ反应中心完全闭合时荧光值，其大小反映了PSⅡ传递电子的速率[23]。本试验表明，各浓度S-3307处理均能显著增加Fm值，说明S-3307可以改善葡萄叶片吸收光能的潜力，这与李伟才等[24]在荔枝上的结果相似。Fv/Fm易受高温、强光等非生物因素的抑制[25]。在适宜的环境条件下，经过暗适应的PSⅡ的Fv/Fm值在0.80～0.85之间，在植物受到非生物胁迫时会低于0.80[26-27]。本研究发现，60、90 mg/L处理下‘夏黑’葡萄Fv/Fm均高于0.80，但CK处理的‘夏黑’葡萄叶片在10:00—18:00 Fv/Fm低于0.80，说明夏季午间高温、强光抑制了PSⅡ反应中心的作用，S-3307处理能有效缓解非生物因素对植物的损伤。Fv/Fo可以反映PSⅡ反应中心的潜在活性。本试验中，各浓度S-3307处理的‘夏黑’葡萄叶片Fv/Fo均高于对照，T2处理效果最显著，这与刘丽琴等[28]在红小豆上的研究结果相似。

S-3307作为一种植物生长抑制剂，可以抑制营养生长，调节植物中内源激素的水平，对植物产量和品质都会产生影响。本研究发现，适宜浓度S-3307处理可提高葡萄粒质量，而高浓度S-3307处理降低葡萄粒质量，可能是适宜浓度的S-3307抑制葡萄新梢等营养器官生长，进而提高了葡萄营养物质向葡萄果实的运输，促进了果粒质量的增加。但高浓度的S-3307会过分抑制葡萄的营养生长，降低了有机物的同化量，从而会降低粒质量[29-30]。本研究结果表明，90 mg/L处理后葡萄果实中固酸比、可溶性蛋白含量达到峰值，60 mg/L处理可以明显或显著提高‘夏黑’葡萄粒质量、可溶性固形物、Vc含量，降低有机酸含量，从而改善果实品质，这与于洋等[31]的结果相似。但本结果与王宝亮等[32]在‘夏黑’葡萄上的试验结果存在些许差异，这可能与S-3307的喷施浓度和和环境不同有关。

60 mg/L的S-3307处理可以明显提高‘夏黑’葡萄叶片Chl含量，降低叶片Fo，增加了Fm、Fv/Fo、Fv/Fm，提高果实粒质量与可溶性固形物、可溶性蛋白、Vc含量，降低葡萄有机酸含量，提高葡萄品质。