葡萄果粉积累规律及结构分析

郑暄昂，王佳洋，卢素文，房经贵

（南京农业大学，江苏南京 210095）

果粉是附着在果实表皮外的一层粉状物质，最早形成于幼果期，由果皮细胞合成、转运至体表，并在转色后开始大量显现出来。葡萄（Vitis viniferaL.）表皮上附着果粉，在生长期能起到保护果实的作用，以减少病虫侵害的侵染[1-2]。在转色期果粉能促进果实上色，突出果实色泽，提高果实品质；在采摘后果粉能提高果实耐贮性，延长保存时间，便于运输和销售[3]。此外，葡萄果粉的形成与积累受到多种因素影响，例如土壤情况、水分条件[4-5]、气候因子[6]等均会影响果实的上色上粉过程，农药、肥料、膨果剂、催熟剂等化学药剂的施用也会影响果粉积累，因此葡萄果粉的积累受内因和外因综合调控。尽管前人对葡萄果粉有少量涉及，但关于其积累规律和结构特点尚不清楚。本试验将从果粉积累过程和电镜结构观察两个方面对葡萄果粉进行探究，以便深入理解葡萄果皮果粉的形成与积累规律，对于选育果皮光泽度好、外观品质优良、抗病、耐贮藏的葡萄品种具有重要的理论意义和指导价值。

1 材料与方法

1.1 试材及调查方法

以中国农业科学院郑州果树研究所国家葡萄品种资源圃的255份葡萄种质为调查对象，对其开展果粉形态观察和记录。果粉形态观察试验于2020年6月至10月开展，记录各葡萄品种坐果期、幼果期、硬核期、转色期和成熟期的果实表皮果粉积累状况和果皮颜色，统计每个品种果粉积累量最多的时期及不同时期果粉厚度相对值，以分析不同品种果粉差异、果粉积累量的变化规律以及果粉与颜色之间的关系。

试验将果粉厚度设3个等级（#1～#3），葡萄表皮积累一层肉眼可见的白霜，与擦除果粉的同一品种果实表皮进行对比有明显果皮颜色变化，且表皮触感较为粗糙有粉状感的果实计为#3（果粉厚）；葡萄表皮有一层薄霜，与擦除果粉的同一品种果实表皮进行对比有细微果皮颜色变化，且表皮触感较为光滑有细微粉状感的果实计为#2（果粉中）；葡萄表皮几乎没有肉眼可见的白霜，与擦除果粉的同一品种果实表皮几乎无差异，且表皮触感十分光滑无粉状感的果实计为#1（果粉薄）。本次对果实表皮果粉的厚度测定与分级由相同成员在试验基地完成，果粉厚度分级只做为基础参考数据，果粉积累规律主要通过不同品种间的对比分析总结得出。

1.2 扫描显镜（SEM）

参照林河通等方法[7]。采集‘巨峰’‘阳光玫瑰’和‘夏黑’成熟期果实，用刀片在果实赤道部切取3 mm左右方形果皮（注意保护扫描面不受损伤，果粉不被蹭掉），立即置于2.5%戊二醛内固定2 h，再转移至4 ℃保存。所有样品制备好后，送到南京农业大学电镜平台（SU 8010，Hitachi E-1045，4800 FESEM，日本）进行扫描电镜结构观察。

2 结果与分析

2.1 葡萄果粉积累情况及其与果皮颜色间的关系

对255份葡萄种质果实发育时期果粉厚度进行观察，并用3个等级#1～#3来区分。结果显示，果粉厚度为#3的品种有128个，占比50.20%；果粉厚度为#2的品种有108个，占比42.35%；而果粉厚度为#1的品种仅有19个，占比7.45%。对果粉积累完成时期进行统计，结果显示无论果粉厚度为#1、#2还是#3的品种，其完成果粉积累的时期主要在硬核期，其次是转色期（表1）。以上结果表明，大部分葡萄品种的果粉较厚，且大部分品种主要在硬核期就已完成果粉积累。

表1 255份葡萄品种的果粉积累情况Table 1 The accumulation characteristics of the skin powder on grape berries

对果粉厚度和果皮颜色之间的关系进行分析，结果显示果粉厚度为#1的19个品种中，有色品种（红色、紫红色、紫黑色）有9个，无色品种（黄绿色、绿色）有10个，分别占比47.37%和52.63%；果粉厚度为#2的108个品种中，有色品种有41个，无色品种有67个，分别占比37.96%和62.04%；而果粉厚度为#3的128个品种中，有色品种有86个，无色品种有42个，分别占比67.19%和32.81%。此外，大多数黄绿色、绿色或红色品种的果粉积累厚度为#2，分别占比50.00%、64.15%和59.26%；而大多数紫红/紫黑色品种的果粉积累厚度为#3，占比70.64%（表2）。由此说明，不同品种果皮颜色差异较大，且与果粉积累厚度存在一定的联系，有色品种的果粉积累较厚，而绿色或红色品种的果粉积累较薄。

表2 葡萄果粉厚度与果皮颜色之间的关系Table 2 The relationship between the powder thickness and the color of grape skin

2.2 代表性品种果实发育过程中的果粉动态变化

对23个代表性品种进行果实发育时期的果粉厚度动态观察，结果表明大部分品种自坐果后就开始积累果粉，随着果实发育，果粉积累逐渐增加，在成熟期基本积累完全，且不同品种果粉积累速度及积累完成时期存在显著差异。其中，8个品种在硬核期时果粉积累达到最大量，随后不再发生明显变化；15个品种均在转色期时果粉积累达到最大量（表3）。由此说明，葡萄果粉积累是一个动态变化的过程，主要在硬核期和转色期完成果粉积累，且以转色期为主。

表3 23份代表性品种果粉发育的动态情况Table 3 The dynamic characteristics of the skin powder in 23 representative varieties

供试的23个品种中，葡萄果皮成熟期的颜色可分为黄绿色、紫红色、紫黑色。有色品种如‘京亚’‘夏黑’等随着果实发育和成熟，果皮颜色加深，果粉积累增加；而无色品种如‘黄意大利’‘维多利亚’等随着果实发育和成熟，果皮颜色和果粉厚度均没有明显变化。由此说明，葡萄果粉厚度与果皮颜色之间存在一定的正相关关系，一般情况下果皮颜色越深，果粉厚度越大。

2.3 代表性品种果实表皮结构的扫描电镜观察

选取3个典型的主栽品种‘阳光玫瑰’‘巨峰’和‘夏黑’，对其果实表皮结构进行扫描电镜观察。结果显示，葡萄果实表皮形态多为鳞片状，呈层状分布，且‘夏黑’表皮结构最为致密，‘巨峰’次之，而‘阳光玫瑰’最稀薄（图1）。由此可见，果粉越厚的品种，其表皮结构越致密。

图1 ‘阳光玫瑰’‘巨峰’‘夏黑’果实表皮的扫描电镜结构Figure 1 SEM scanning structure of the berry epidermis of 'Shine Muscat' 'Kyoho' and 'Summer Black' grapes

3 讨论

果粉是葡萄果实的特有属性，是评价葡萄果实外观品质和耐贮性的重要指标[8]。本试验表明，绝大部分品种果粉较厚，大部分品种在硬核期和转色期果粉积累就已达最大量；同时还发现，果皮颜色与果粉厚度间也存在一定的联系，颜色变化差异越大的品种果粉积累越厚。谢兆森等[8]发现，‘霞多丽’葡萄果粉厚度不断增加，并在果实成熟期果粉厚度达到最大。因此有效把握果粉积累的关键时期，控制不同时期的栽培环境条件和管理水平，有利于促进果粉的积累，提高葡萄果实的品质和耐贮性。在调查过程中还发现，果粉厚度还会受到外界因素的影响。例如，我国本土品种‘龙眼’的果粉厚度在成熟期间还有一定程度的减少，这可能是调查过程中人为挤压摩擦或空气湿度较大、雨水冲刷致使果粉脱落等外界因素导致。

目前，常见的表皮形态有管状、片状、条柱状、针状及鳞片状等多种类型[9]，在苹果、番茄、蓝莓等[10-12]果实表面主要呈裂纹状、鳞屑状或块状堆积。本研究中的葡萄表皮形态多为鳞片状，呈层状分布，这与杨艳青、庞程等[13-14]的研究结果一致。此外，研究还发现果粉越厚的品种结构越致密，越光亮的品种结构越稀薄，说明葡萄果粉厚度与表皮蜡质结构之间还存在正相关的关系。以上研究成果阐明了葡萄果皮果粉的积累规律及与果皮颜色、蜡质结构之间的关系，对选育果皮光泽度好、外观品质优良、抗病、耐贮藏的葡萄品种提供理论基础和实践价值。