籼型和粳型水稻响应孕穗期干旱胁迫的生理特性差异

黄珂 刘清 寻敏 刘丹 苏益 萧浪涛

摘要：【目的】系統比较分析籼稻和粳稻响应孕穗期干旱胁迫的生理特性差异，以期为后续解析籼、粳型水稻抗旱能力差异的生理机制打下前期基础。【方法】以具有不同耐旱能力的籼稻珍汕97B（ZS97B）和粳稻日本晴（NP）为材料，以正常浇水保持土壤湿润为对照，孕穗期停止浇水，干旱胁迫10 d后分别检测不同处理的水稻气孔密度、气孔开放度、光合指标、蒸腾指标、水分生理相关指标、抗氧化酶活性及丙二醛含量等;干旱处理13 d后复水，统计复水10 d后水稻存活率，比较分析孕穗期ZS97B和NP对干旱胁迫的适应性。【结果】孕穗期停止浇水10 d后，ZS97B的存活率为90.3%，极显著高于NP（77.8%）（P<0.01，下同）;干旱胁迫对2种水稻的气孔密度和气孔运动均无显著影响（P>0.05），但ZS97B的气孔密度在处理前后显著（P<0.05，下同）或极显著高于NP;尽管ZS97B的叶卷曲度更大，但其净光合速率并没有受到更严重影响，ZS97B的净光合速率下降31.2%，而NP下降62.9%;此外，干旱胁迫下NP的叶片失水速率上升，其叶片功能损伤更严重;ZS97B在干旱胁迫后叶片POD活性极显著上升至32.46 U/（g·min），对干旱胁迫的响应更快，而NP的MDA含量也在干旱胁迫后显著上升至1.55 μmol/g，表明叶片细胞膜损伤程度更严重。【结论】与粳稻品种NP相比，籼稻品种ZS97B更高的气孔密度缓解了孕穗期干旱胁迫下其光合速率的降低;同时，ZS97B通过增加叶卷曲度而降低叶片蒸腾速率;此外，ZS97B抗氧化酶系统的迅速响应也能有效清除活性氧，减少细胞膜损伤，对孕穗期干旱胁迫的适应性更强。

关键词：水稻;干旱胁迫;孕穗期;生理特性

中图分类号：S511.01                              文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）10-2717-10

Abstract：【Objective】This study systematically compared and analyzed the physiological characteristics of Indica rice and Japonica rice in response to drought stress at the booting stage，hoping to lay the foundation for the subsequent analysis of the physiological mechanism of the drought resistance difference between Indica rice and japonica rice. 【Method】Indica rice Zhenshan 97B （ZS97B） and Japonica rice Nipponbare （NP） with different drought tolerance capabilities were used as materials，normal watering and maintaining soil moist as control， stopped watering at booting stage，the stomata density and stomata opening degree， photosynthetic indexes，transpiration indexes and water physiological related indexes，antioxidant enzyme activity and malondialdehyde content were measured after 10 d of drought treatment. Rewatering after 13 d of drought treatment，the survival rate of rice after 10 d of rewatering was calculated statistically，comparison and analysis of the adaptability of ZS97B and NP to drought stress at the booting stage were conducted. 【Result】After 10 d of stopping watering at the booting stage，the survival rate of ZS97B was 90.3%，which was extremely significantly higher than that of NP （77.8%）（P<0.01，the same below）. The stomata density and stomata movement of two rice cultivars had no significant effect compared to the control（P>0.05），but the stomata density of ZS97B was significantly（P<0.05， the same below） or extremely significantly higher than that of NP before and after the treatment. Although the leaf rolling index of ZS97B was higher than NP，its photosynthetic rate was not severely affected. The photosynthetic rate of ZS97B decreased by 31.2%，while NP decreased by 62.9%. In addition，the leaf water loss rate of NP increased significantly under drought stress，and its leaf function damage was more serious than ZS97B. POD activity in leaves of ZS98B was extremely significantly increased to 32.46 U/（g·min） after drought stress，it was speculated that ZS97B responded more quickly to drought stress than NP;while the MDA content of NP also significantly increased to 1.55 μmol/g after drought stress，indicating that the damage of cell membrane was more severe than ZS97B. 【Conclusion】Compared with the Japonica rice variety NP，the higher stomatal density of the Indica rice variety ZS97B alleviates the decrease in photosynthetic rate under drought stress at booting stage. At the same time，ZS97B reduces leaf transpiration rate by increasing leaf rolling index. In addition，the rapid response of ZS97B antioxidant enzyme system can also effectively eliminate active oxygen reduces cell membrane damage， and is more adaptable to drought stress at the booting stage.

Key words：rice;drought stress;booting stage;physiological characteristics

Foundation item：Hunan Natural Science Foundation（2018JJ2170）;Scientific Research Project of Hunan Department of Education（18B108）

0 引言

【研究意义】水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的粮食作物之一，全世界50%以上的人口以水稻为主食（Hu et al.，2014）。干旱胁迫影响水稻等作物的生长和产量，缓解干旱胁迫已成为世界各地农业生产的一大挑战（Mittler and Biumwald， 2010）。不同作物对干旱的敏感程度不同，即使是同一种作物，因品种不同也具有不同的耐旱能力，抗旱机制也存在一定差异（杨瑰丽等，2015）。水稻各生育期对水分的需求量不同，对水分的敏感程度也存在差异（赵宏伟等，2017）。孕穗期是水稻由营养生长到生殖生长转化过程中的关键时期，对水分需求量大，是水稻的水分敏感期，此时干旱会严重影响水稻的生长和产量（郭贵华等，2014;张鸿等，2017）。因此，阐明孕穗期籼型和粳型水稻的抗旱特性及其抗旱机制，对水稻生产中实现节水灌溉具有重要的指导意义。【前人研究进展】水稻叶片对干旱胁迫十分敏感，干旱胁迫下水稻叶片失水，叶卷曲度增大，叶面积较少从而导致光合作用和蒸腾作用减弱，影响水稻生长（Davatgar， 2009）。研究表明，在短期的轻度或中度干旱胁迫下，水稻叶片的净光合速率显著下降，复水后光合作用恢复，但长期或重度干旱胁迫后，叶片光合能力很难完全恢复（Yang et al.，2019）。除对水稻的生长发育、气孔运动、光合作用等产生影响外，逆境下过多的活性氧积累也将对植株产生过氧化伤害，从而影响水稻的产量和品质（Apel and Hirt，2004;Chen et al.，2017;饶玉春等，2020）。水稻可分为粳稻和籼稻2个亚种，王贺正等（2007）对10个抗旱性不同的籼型水、旱稻品种进行干旱处理，发现开花期水分胁迫增加了叶片抗坏血酸（Vc）、游离氨基酸、可溶性蛋白质和丙二醛（MDA）含量，提高了超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性。伍龙梅等（2014）研究表明，在孕穗期受不同程度的水分胁迫后，桂两优2号水稻叶片MDA、可溶性蛋白、可溶性糖及叶绿素相对含量（SPDA值）均不断提高。刘海艳等（2017）研究发现，干旱胁迫下水稻SOD、CAT、SOD活性显著升高，而过氧化氢（H2O2）含量、超氧阴离子（O[2][-]·）产生速率显著增加并随着干旱胁迫加剧持续增加;净光合速率、气孔导度和蒸腾速率随着干旱胁迫加剧呈下降趋势，胞间CO2浓度呈先下降后上升的变化趋势。杨安中等（2017）以6个超级稻品种（组合）及1个耐旱常规稻品种为材料，研究孕穗期干旱胁迫对超级稻剑叶部分生理指标及产量的影响，结果表明孕穗期干旱胁迫处理使超级稻剑叶含糖量、脯氨酸、MDA含量及POD、SOD活性均显著或极显著增加，有效穗及穗实粒数下降，千粒重提高，生物产量及经济产量均有不同程度的下降。尚蓉霞等（2019）通过探究水稻孕穗期干旱—高温交叉胁迫的生理适应机制发现，孕穗期干旱胁迫下，水稻叶片可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等物质会大量积累，而POD、SOD和CAT等抗氧化酶活性会显著升高以清除活性氧。为探究我国水稻常用保持系穗期耐旱性，陶龙兴等（2009）观测了15个常用籼型水稻保持系的穗期耐旱性和育性特征，结果表明，K22-B、金23-B及II-32-B等保持系为穗期干旱胁迫钝感材料;王铮等（2011）通过干旱处理辽粳10、辽粳180、辽粳5、辽粳326、辽粳454、辽粳9号等粳稻品种，发现其脯氨酸和MDA含量及SOD活性变化方面存在显著差异，最终鉴定辽粳326、辽粳454和辽粳9号的抗旱性更强。【本研究切入点】以往研究主要侧重于同属于籼型或粳型水稻的品种间抗旱性比较，关于籼型和粳型2种水稻亚种的抗旱生理特性比较分析的研究较少，两者間的抗旱机制差异还不明确。【拟解决的关键问题】以具有不同耐旱能力的籼稻和粳稻品种为试验材料，孕穗期进行干旱胁迫处理，系统比较分析籼稻和粳稻品种响应孕穗期干旱胁迫的生理特性，以期为后续解析籼、粳型水稻抗旱能力差异的生理机制打下前期基础。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料为籼稻珍汕97B（ZS97B）和粳稻日本晴（NP），均由湖南农业大学植物激素与生长发育湖南省重点实验室提供。珍汕97B常作为籼稻雄性不育保持系（李道品等，2012，2014），在杂交育种中具有重要地位;日本晴为粳型水稻典型代表品种。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 水稻培养及干旱处理 挑选健康饱满的水稻种子用75%酒精清洗消毒3～5遍，再用蒸馏水清洗5～10遍。将消毒好的种子置于直径15 cm的培养皿中，于30 ℃培养箱浸种2 d后，培养皿中加垫滤纸，每日加水保持滤纸湿润。2～4 d后待种子基本发芽，挑选长势一致的发芽种子移栽至温室大棚，单株种植，大棚温度为30～35 ℃，湿度为25%～30%，土壤厚度为20 cm。每3～5 d浇一次水，保持土壤湿润，施纯氮150 kg/ha（尿素，基肥、蘖肥、穗肥质量比为2∶4∶4），N∶P2O5∶K2O=2∶1∶2，磷肥作基肥一次性施用，钾肥50%作基肥施用、50%作穗肥施用。试验设2个处理，即对照（每2～3 d浇一次水，保持土壤湿润）和干旱胁迫（不浇水，持续10 d）。于孕穗期（36 d）开始处理，每处理3次重复，每个品种每重复种植30株，随机区组设计，小区面积为1.5 m2（行长1.00 m，行距0.15 m，10行区）。

1. 2. 2 复水后存活率测定 停止浇水10 d后植株叶片开始卷曲，13 d后恢复浇水，直至土壤表面有1 cm深度积水，持续保持土壤湿润。复水10 d后，以植株叶片80%以上为绿色且恢复叶片立挺为存活标准计算存活率。每品种每处理设3个小区，每个小区统计30株水稻苗，存活率（%）=存活株数/总株数×100。

1. 2. 3 气孔密度与气孔开放度测定 停止浇水10 d后，用印迹法观测气孔状态和数目，取倒2叶中段最宽处叶片2 cm，迅速放入2.5%戊二醛固定，4 ℃避光保存。酒精清洗干净表面后，下表面刷上透明指甲油，待干透后撕下，10×40倍光学显微镜下观察，每片叶随机选取5个视野，每株为1次重复，共设3次重复，计算气孔密度及气孔开放（关闭）度（萧浪涛和王三根， 2005）。气孔密度=视野气孔数/视野面积;气孔开放（关闭）度（%）=视野开放（关闭）气孔数/视野中总气孔数×100。

1. 2. 4 光合参数测定 停止浇水10 d后，选取倒2叶15 cm处，擦净叶片表面，利用LI 6400便携式光合测定仪测定光合参数。测定时光源设定为LED光源，光照强度为800 μmol /（m2·s），叶室流速为500 μmol/s，CO2浓度为400 μmol/（m2·s），于晴天上午9：00—11：00测定净光合速率、气孔导度和蒸腾速率。每株记录10个数据，每品种每处理3次重复。

1. 2. 5 叶卷曲度测定 停止浇水10 d后，用精确度为0.05 cm的刻度尺测量倒2叶的中段最宽处叶缘距和完全展开的叶片宽，每小区每品种统计10株，共统计30株，计算叶卷曲度：叶卷曲度（%）=[1-（叶缘距/叶宽）]×100。

1. 2. 6 相对含水量测定 停止浇水10 d后，剪下倒3叶，用冰盒迅速带回室内，擦干表面水分，用万分之一电子天平称量，记录重量（m1）后，自来水浸泡使叶片吸水12 h至饱和，再次称量重量（m2）后放入70 ℃烘箱烘干至恒重，称重（m3），每品种每处理测量3株（赵鹏珂等，2012），计算相对含水量：相对含水量（%）=（m1-m3）/（m2-m3）×100。

1. 2. 7 叶片失水速率测定 停止浇水10 d后，剪取倒3叶，用冰盒迅速带回实验室，擦干表面水分后用万分之一天平称量重量，此时记为0 min，以后每30 min称量一次，记录重量直至恒重，每品种每处理测量3株作为3次重复（张传玉等，2020），计算叶片失水速率：各时间点叶片失水速率=（0 min鲜重-各时间点鲜重）/0 min鲜重。

1. 2. 8 抗氧化酶活性与MDA含量测定 干旱处理10 d后取全株绿色、未枯萎变黄叶片，3株叶片为1个混样，作为1个重复，设3次重复。将样品放入液氮速冻带回实验室，用研钵研磨后称取0.15 g于2 mL离心管，加入1.5 mL 0.05 M pH 7.8的磷酸缓冲液，混匀后以10000 g离心力冷冻离心20 min，取上清即为酶液，置于0～4 ℃保存备用。POD活性采用愈创木酚法测定，SOD活性采用氮蓝四唑法测定，MDA含量采用硫代巴比妥酸显色法测定（萧浪涛和王三根， 2005）。

1. 3 统计分析

采用Excel 2019和GraphPad Prism 7.0進行试验数据的整理及差异显著性分析。

2 结果与分析

2. 1 孕穗期干旱胁迫对水稻生长的影响

由图1可知，正常水分条件下，2种水稻均正常生长，但在停止浇水10 d后，NP和ZS97B的叶片开始出现萎蔫（图1-A）。随着干旱时间延长，叶片萎蔫程度加剧，停止浇水13 d后，2个品种水稻均出现萎蔫，叶片发黄干枯，此时开始恢复浇水（图1-B）。复水10 d后，ZS97B基本恢复生长（植株80%以上为绿色且恢复叶片立挺），存活率为90.3%，而NP的存活率为77.8%，显著低于ZS97B（P<0.05，下同）（图1-C、1-D）。由此可知，干旱处理对NP产生的不可逆伤害较ZS97B更严重。

2. 2 孕穗期干旱胁迫对水稻气孔密度及气孔运动的影响

从图2-A、2-B可知，ZS97B的气孔密度在2种水分条件下分别为439.39和424.24 No./mm2，无显著变化（P>0.05，下同），同样NP的气孔密度也无显著变化，分别为379.80和352.81 No./mm2，但同一处理下NP的气孔密度均显著或极显著（P<0.01，下同）低于ZS97B。以图2-C为气孔开闭标准，统计气孔开闭比例。从图2-D可知，对照ZS97B的气孔开放和关闭比例分别为55.71%和44.36%，NP的气孔开放和关闭比例分别为51.46%和48.54%;干旱胁迫下，2个品种水稻气孔开放比例有所下降但差异并不显著，ZS97B气孔开放比例为49.21%，NP的气孔开放比例为43.64%;2种水分条件下品种间的气孔开放比例均无显著差异。由此可知，干旱胁迫对2种水稻的气孔密度和气孔开闭比例无显著影响，但2个水稻品种的气孔密度存在显著差异，ZS97B具有更高的气孔密度，从而可更大程度减少干旱胁迫带来的光合损伤。

2. 3 孕穗期干旱胁迫对水稻光合及蒸腾作用的影响

由图3可看出，对照ZS97B的净光合速率为7.84 μmol/（m2·s），NP的净光合速率为13.58 μmol/（m2·s），NP净光合速率显著高于ZS97B;停止浇水10 d后，2个品种的净光合速率均极显著下降，NP的下降程度（62.9%）大于ZS97B（31.2%）（图3-A）。干旱胁迫后ZS97B和NP的气孔导度分别极显著下降80.7%和86.0%（图3-B）;蒸腾速率分别下降极显著80.1%和81.5%（图3-C），但在干旱胁迫下2种水稻品种种间的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率都无显著差异。上述结果表明，干旱胁迫对2个品种水稻的光合速率、气孔导度和蒸腾速率均产生了不同程度的影响，但与NP相比，ZS97B的净光合速率受影响较小。

2. 4 孕穗期干旱胁迫对水稻水分生理的影响

由图4可看出，对照处理2个品种的倒2叶均无卷曲，而停止浇水10 d后，2个品种的倒2叶出现卷曲（图4-A），通过测量计算发现NP倒2叶的叶卷曲度为24.00%，ZS97B倒2叶的叶卷曲度为54.83%，极显著大于NP（图4-B）。对照ZS97B和NP的倒3叶相对含水量分别为93.33%和89.33%，干旱胁迫后，2个品种水稻的倒3叶相对含水量分别为86.26%和89.67%，处理前后品种内及品种间均无显著差异（图4-C）。ZS97B对照和干旱胁迫下的倒3叶叶片失水速率无明显差异，而NP的倒3叶叶片失水速率在干旱胁迫下明显高于对照，且高于ZS97B（图4-D、图4-E）。说明ZS97B能通过叶片的大幅度卷曲来响应干旱胁迫，以减少叶片水分丧失;此外，干旱胁迫对NP的叶片功能产生了更严重的损伤，失水速率显著上升。

2. 5 孕穗期干旱胁迫对水稻抗氧化特性的影响

由图5可看出，对照ZS97B和NP的叶片SOD活性无显著差异，分别为649.17和644.55 U/g;停止浇水10 d后，ZS97B和NP的叶片SOD活性均有上升，分别为681.36和724.48 U/g，无显著差异;且2个水稻品种干旱胁迫下的叶片SOD活性与对照也无显著差异（图5-A）。对照ZS97B的叶片POD活性为26.95 U/（g·min），NP的叶片POD活性为30.44 U/（g·min），显著高于ZS97B;停止浇水10 d后，ZS97B的叶片POD活性极显著升高，为32.46 U/（g·min），NP的叶片POD活性也上升至33.44 U/（g·min），但差异并不显著（图5-B）。2种水分条件下，NP的叶片MDA含量均极显著高于ZS97B。干旱处理10 d后，NP的叶片MDA含量显著上升，为1.55 μmol/g;而ZS97B的叶片MDA含量无显著变化（图5-C）。由此可知，相比NP，干旱胁迫下ZS97B的POD活性显著上升以清除逆境下大量累积的活性氧，减少细胞的膜脂过氧化损伤。

3 讨论

生长状态能综合反映植物在外部形态上对环境变化的适应（段桂芳等， 2016）。干旱胁迫下，由于周围土壤环境水势降低，植株会大量失水，从而导致萎蔫甚至死亡，而干旱处理复水后植株的存活率不仅是植物对干旱适应性的最直接体现，也在一定程度上反映环境对植株的选择情况（朱慧森等， 2015）。王贺正等（2009）研究发现反复干旱复水后存活率越高的水稻品种，其抗旱性越强。本研究结果表明，干旱胁迫后复水，ZS97B的存活率极显著高于NP，说明ZS97B对干旱胁迫的适应性更强。

气孔调节是植物抵御干旱胁迫和适应环境的机制之一，叶片结构及其气孔特性常被用作评价植物抗旱性的重要指标（李中华等，2016;Li et al.，2017;Pantin and Blatt，2018）。在干旱胁迫初期，植物通过调节气孔关闭，防止叶和茎水势过度下降（丁雷等，2014;罗丹丹等， 2019）。本研究结果显示，尽管ZS97B和NP的气孔开放比例在干旱胁迫下变化并不显著，但均有小幅下降，说明此时干旱程度可能只是引起少量气孔关闭从而降低光合效率。除气孔开放度外，植物气孔密度也与干旱特性密切相关。张传玉等（2020）在研究水稻品种扬稻二号与扬稻六号的抗旱性差异时发现，耐旱型品种扬稻六号的气孔密度显著大于扬稻二号。本研究结果表明，干旱胁迫下2種水稻的气孔密度并无显著变化，但在不同水分条件下ZS97B的气孔密度均大于NP，因此推测ZS97B品种本身较大的气孔密度是导致2种水稻在孕穗期干旱胁迫下适应性差异的原因之一。

植物的光合作用过程对水分胁迫最敏感，主要通过光合速率、蒸腾速率、气孔导度等指标来反映（Zhang et al.，2011）。单提波等（2015）的研究也证实气孔密度与光合速率密切相关，较高的气孔密度能提高叶片光合效率。本研究发现，干旱胁迫下ZS97B的净光合速率下降幅度相对NP更小，推测由于品种本身较大的气孔密度使ZS97B具有更强的光合能力，从而在干旱胁迫下能保持相对稳定的净光合速率，缓解干旱胁迫所带来的光合损伤。除气孔密度外，干旱条件下，植株通过减小气孔导度，增加气孔阻力，从而减少叶片水分散失，缓解水分亏缺，降低干旱胁迫对光合器官的损害（Bian et al.， 2019）。袁闯等（2019）在研究孕穗期甜高粱耐旱性时发现，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率等指标因干旱胁迫而出现显著降低，由此也能反映出植株耐旱能力。本研究结果表明，干旱胁迫后，2种水稻的净光合速率、气孔导度及蒸腾速率均极显著下降，其中NP的净光合速率比ZS97B下降幅度更大，进一步说明干旱胁迫下其光合损伤较ZS97B更大。此外，李海波等（2003）研究表明，气孔密度与蒸腾速率、气孔扩散导度呈正相关。但本研究结果表明，ZS97B叶片蒸腾速率并未因气孔密度大而下降更多，与李海波等（2003）的研究结论存在差异，推测与ZS97B在干旱条件下的叶片卷曲增大相关，具体原因需进一步试验阐明。

在干旱条件下，植株的叶片会发生卷曲，尽管叶片卷曲会减少光合作用面积，但适当的叶卷曲有利于增加水稻群体的透光率和叶片对光的捕获能力，促进干物质积累和气体交换，在强光下缓解叶片的光氧化，在干旱条件下能降低蒸腾速率（金千瑜等， 2003;郎有忠等，2004）。植株叶片卷曲与叶片含水量变化、多胺代谢、叶片泡状细胞形态变化等密切相关（Kadiogul and Terzi，2007;黄萍等，2020）。本研究结果显示，干旱胁迫下ZS97B的叶片卷曲度显著大于NP，而进一步测定离体叶片相对含水量发现，虽然ZS97B和NP的叶片相对含水量均有所下降，但变化不显著，因此推测ZS97B叶片大幅度卷曲主要由叶片结构或多胺代谢等因素造成。同样，植株的水分状况与作物的抗旱性显著相关，叶片失水速率也是反映植株对干旱适应性的重要指标（Tang et al.，2012;敬礼恒等，2013;张传玉等， 2020）。白志英等（2008）等研究发现，通过降低叶片失水速率可减少水分丧失，从而维持体内水分，提高耐旱性。本研究结果表明，干旱胁迫后，NP的离体叶片失水速率显著上升，而ZS97B的离体叶片失水速率并无显著变化，说明干旱胁迫对NP叶片功能的损伤更严重，ZS97B的耐旱性更强。

干旱脅迫可造成植物体活性氧的产生和积累，活性氧的产生是植物细胞对各种生物和非生物胁迫的最早反应之一，活性氧能通过蛋白质的氧化诱导细胞损伤酶的失活、基因表达的改变和生物膜的分解（Finkel and Holbrook， 2000）。植物体内活性氧的产生和清除依赖于保护性酶系统和非酶系统的共同作用，其中起主要作用的是活性氧清除酶系统（高树涛和石生伟，2017;王纪辉等，2019）。陈亮等（2016）研究表明，水稻孕穗期干旱胁迫下，SOD、POD等抗氧化酶活性显著升高，而MDA含量也随着干旱胁迫加重而显著升高。本研究结果显示，干旱胁迫后，ZS97B的POD活性显著上升，说明ZS97B对干旱胁迫响应更快，清除活性氧的能力更强，具有更好的干旱适应性。此外，活性氧的大量积累能使细胞膜的通透性增强，细胞产生大量的MDA，MDA是膜脂过氧化的最终产物，能反映植物细胞遭受逆境破坏的程度和品种的抗旱能力，MDA含量越高，细胞受干旱胁迫损伤越严重，其抗旱性越差（刘芬等， 2020）。本研究结果显示，干旱胁迫后，NP的叶片MDA含量显著上升，而ZS97B的MDA含量并无显著变化，推测由于ZS97B的叶片抗氧化酶系统迅速响应干旱胁迫，清除活性氧，缓解过氧化伤害，从而缓解细胞膜损伤，减少MDA的过量积累，使其具有更强的抗旱能力。

4 结论

与粳稻品种NP相比，籼稻品种ZS97B较高的气孔密度能缓解孕穗期干旱胁迫下光合速率的降低;同时，ZS97B较高的气孔密度并未导致蒸腾速率的增加，推测其较高的叶卷曲度降低了叶片的蒸腾速率。此外，在干旱胁迫下，ZS97B抗氧化酶系统的迅速响应也能有效清除活性氧，从而减少细胞膜损伤。综上所述，籼稻品种ZS97B比粳稻品种NP对孕穗期干旱胁迫的适应性更强，两者响应孕穗期干旱胁迫的生理特性存在一定差异。

参考文献：

白志英，李存东，孙红春. 2008. 干旱胁迫对小麦染色体代换系旗叶相对含水量和离体失水速率的影响[J]. 华北农学报，23（1）：62-65. [Bai Z Y，Li C D，Sun H C. 2008. Effect of drought stress on relative water content and RWL of flag leaves in wheat chromosome substitution lines[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，23（1）：62-65.]

陈亮，汪本福，江元元，曹凑贵，李萍. 2016. 孕穗期干旱及复水对水稻叶片生理生化和产量的影响[J]. 中国稻米，22（1）：59-64. [Chen L，Wang B F，Jiang Y Y，Cao C G，Li P. 2016.  Effects of drought and re-watering on rice phy-siological and biochemical indexes of leaves and grain yield at booting stage[J]. China Rice，22（1）：59-64.] doi： 10.3969/j.issn.1006-8082.2016.01.013.

丁雷，李英瑞，李勇，沈其荣，郭世伟. 2014. 梯度干旱胁迫对水稻叶片光合和水分状况的影响[J]. 中国水稻科学，28（1）：65-70. [Ding L，Li Y R，Li Y，Shen Q R，Guo S W. 2014. Effects of drought stress on photosynthesis and water status of rice leaves[J]. Chinese Journal of Rice Science，28（1）：65-70.] doi：10.3969/j.issn.1001-7216.2014.01.009.

段桂芳，单立山，李毅，张正中，张荣. 2016. 降水格局变化对红砂幼苗生长的影响[J]. 生态学报，36（20）：6457-6464. [Duan G F，Shan L S，Li Y，Zhang Z Z，Zhang R. 2016. Effects of changing precipitation patterns on seedling growth of Reaumuria soongorica[J]. Acta Ecologica Sinica，36（20）：6457-6464.] doi：10.5846/stxb201503310625.

高树涛，石生伟. 2017. 盐胁迫对5种抗旱型小麦苗期生理特性的影响[J]. 南方农业学报，48（8）：1374-1380. [Gao S T，Shi S W. 2017. Effects of salt stress on physiological characteristics of five drought resistant wheat cultivars at seedling stage[J]. Journal of Southern Agriculture，48（8）：1374-1380.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2017.08.07.

郭贵华，刘海艳，李刚华，刘明，李岩，王绍华，刘正辉，唐设，丁艳锋. 2014. ABA缓解水稻孕穗期干旱胁迫生理特性的分析[J]. 中国农业科学，47（22）：4380-4391. [Guo G H，Liu H Y，Li G H，Liu M，Li Y，Wang S H，Liu Z H，Tang S，Ding Y F. 2014. Analysis of physiological cha-racteristics about ABA alleviating rice booting stage drought stress[J]. Scientia Agricultura Sinica，47（22）：4380-4391.] doi：10.3864/j.issn.0578-1752.2014.22.004.

黄萍，张新俊，朱彬彬，陈云. 2020. 阿拉伯婆婆纳和白三叶对干旱胁迫的生理响应及抗旱性比较[J]. 甘肃农业大学学报，55（2）：133-137. [Huang P，Zhang X J，Zhu B B，Chen Y. 2020. Physiological response of Veronica persica and Trifolium repens to drought stress and drought resistance comparison[J]. Journal of Gansu Agricultural University，55（2）：133-137.] doi：10.13432/j.cnki.jgsau.2020.02.019.

金千瑜，欧阳由男，禹盛苗，许德海，张国平. 2003. 土壤干旱胁迫对不同水稻品种叶片卷曲的影响[J]. 中国水稻科学，17（4）：349-354. [Jin Q Y，Ouyang Y N，Yu S M，Xu D H，Zhang G P. 2003. Influence of soil drought stress on leaf rolling index in different rice varieties[J]. Chinese Journal of Rice Science，17（4）：349-354.] doi：10. 3321/j.issn：1001-7216.2003.04.013.

敬礼恒，刘利成，梅坤，陈光辉. 2013. 水稻抗旱性能鉴定方法及评价指标研究进展[J]. 中国农学通报，29（12）：1-5. [Jing L H，Liu L C，Mei K，Chen G H. 2013. Research progress of drought resistance identification and evaluation in rice[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，29（12）：1-5.] doi：10.3969/j.issn.1000-6850.2013.12.001.

郎有忠，张祖建，顾兴友，杨建昌，朱庆森. 2004. 水稻卷叶性状生理生态效应的研究Ⅱ. 光合特性、物质生产与产量形成[J]. 作物学报，30（9）：883-887. [Lang Y Z，Zhang Z J，Gu X Y，Yang J C，Zhu Q S. 2004. Physiological and ecological effects of crimpy leaf character in rice（Oryza sativa L.）Ⅱ. photosynthetic character，dry mass production and yield forming[J]. Acta Agronomica Sinica，30（9）：883-887.] doi：10.3321/j.issn：0496-3490.2004.09.007.

李道品，朱世杨，张永鑫，郑伟，洪德林. 2012. 珍汕97B改良新不育系与珍汕97A的制种产量比较研究[J]. 杂交水稻，27（3）：28-29. [Li D P，Zhu S Y，Zhang Y X，Zheng W，Hong D L. 2012. A comparative study on hybrid seed production yield between Zhenshan 97A and the new CMS lines improved from Zhenshan 97B[J]. Hybrid Rice，27（3）：28-29.] doi：10.16267/j.cnki.1005-3956.2012.03.003.

李道品，朱世杨，张永鑫，郑伟，洪德林. 2014. 早籼稻珍汕97B改良新不育系的配合力分析[J]. 浙江农业学报，26（4）：845-850. [Li D P，Zhu S Y，Zhang Y X，Zheng W，Hong D L. 2014. Combining ability analysis of the newly developed CMS lines from Zhenshan 97B in indica rice（Oryza sativa L.）[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，26（4）：845-850.] doi：10.3969/j.issn.1004-1524.2014.04.01.

李海波，李全英，陈温福，孟雷. 2003. 氮素不同用量对水稻叶片气孔密度及有关生理性状的影响[J]. 沈阳农业大学学报，34（5）：340-343. [Li H B，Li Q Y，Chen W F，Meng L. 2003. Effect of different nitrogen treatments on stomatal density and other physiological characters in rice leaves[J]. Journal of Shenyang Agricultural University，34（5）：340-343.] doi：10.3969/j.issn.1000-1700.2003.05.006.

李中华，刘进平，谷海磊，孟文艳，张燕. 2016. 干旱胁迫对植物气孔特性影響研究进展[J]. 亚热带植物科学，45（2）：195-200. [Li Z H，Liu J P，Gu H L，Meng W Y，Zhang Y. 2016. Review on the effects of drought stress on plant stomatal characteristics[J]. Subtropical Plant Science，45（2）：195-200.] doi： 10.3969/j.issn.1009-7791.2016.02.021.

刘芬，屈成，王悦，陈光辉. 2020. 抽穗期干旱复水对机插水稻抗氧化酶活性及根系活力的影响[J]. 南方农业学报，51（1）：65-71. [Liu F，Qu C，Wang Y，Chen G H. 2020. Effects of drought rewatering at heading stage on antioxidant enzyme activity and root activity of machine-transplanted rice[J]. Journal of Southern Agriculture，51（1）：65-71.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2020.01.009.

刘海艳，杨丽洁，丁艳锋，李刚华，王绍华，刘正辉，唐设，刘仁梅，蒋卫红. 2017. NO对水稻孕穗期干旱胁迫下叶片光合及产量的影响[J]. 南京农业大学学报，40（2）：195-202. [Liu H Y，Yang L J，Ding Y F，Li G H，Wang S H，Liu Z H，Tang S，Liu R M，Jiang W H. 2017. Effects of nitric oxide on photosynthesis and yield of rice under drought stress at booting stage[J]. Journal of Nanjing Agricultural University，40（2）：195-202.] doi：10.7685/jnau. 201605012.

羅丹丹，王传宽，金鹰. 2019. 植物应对干旱胁迫的气孔调节[J]. 应用生态学报，30（12）：4333-4343. [Luo D D，Wang C K，Jin Y. 2019. Stomatal regulation of plants in response to drought stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，30（12）：4333-4343.] doi：10.13287/j.1001-9332. 201912.004.

饶玉春，戴志俊，朱怡彤，姜嘉骥，马若盈，王予烨，王跃星. 2020. 水稻抗干旱胁迫的研究进展[J]. 浙江师范大学学报（自然科学版），43（4）：417-429. [Rao Y C，Dai Z J，Zhu Y T，Jiang J J，Ma R Y，Wang Y Y，Wang Y X. 2020. Advances in research of drought resistance in rice[J]. Journal of Zhejiang Normal University（Natural Scien-ces），43（4）：417-429.] doi：10.16218/j.issn.1001-5051. 2020.04.009.

单提波，姚文钧，徐正进，樊金娟，武静莲. 2015. 不同气孔密度水稻剑叶光合特性及蔗糖代谢研究[J]. 中国水稻科学，29（6）：648-652. [Shan T B，Yao W J，Xu Z J，Fan J J，Wu J L. 2015. Photosynthetic characteristics and sucrose metabolism of rice flag leaf with different stomatal densities[J]. Chinese Journal of Rice Science，29（6）：648-652.] doi：10.3969/j.issn.1001-7216.2015.06.011.

尚蓉霞，余欣，尤翠翠，何海兵，李娟，武立权. 2019. 水稻孕穗期干旱-高温交叉胁迫的生理适应机制[J]. 甘肃农业大学学报，54（6）：39-46. [Shang R X，Yu X，You C C，He H B，Li J，Wu L Q. 2019. Adaptation physiological me-chanism of rice under dual stress of drought and high temperature in booting stage[J]. Journal of Gansu Agricultural University，54（6）：39-46.] doi：10.13432/j.cnki.jgsau.2019. 06.006.

陶龙兴，符冠富，宋建，乐明凯，王熹. 2009. 我国水稻常用保持系穗期耐旱性测评及育性分析[J]. 作物学报，35（12）：2296-2303. [Tao L X，Fu G F，Song J，Le M K，Wang X. 2009. Evaluation of drought tolerance and ferti-lity traits for rice maintainer lines extensively used in China[J]. Acta Agronomica Sinica，35（12）：2296-2303.] doi： 0.3724/SP.J.1006.2009.02296.

王贺正，马均，李旭毅，李艳，张荣萍，汪仁全. 2007. 水稻开花期一些生理生化特性与品种抗旱性的关系[J]. 中国农业科学，40（2）：399-404. [Wang H Z，Ma J，Li X Y，Li Y，Zhang R P，Wang R Q. 2007. Relationship between some physiological and biochemical characteristics and drought tolerance at rice flowering stage[J]. Scientia Agri-cultura Sinica，40（2）：399-404.] doi：10.3321/j.issn：0578-1752.2007.02.026.

王贺正，马均，李旭毅，张荣萍. 2009. 水稻苗期生理生化特性与品种抗旱性的关系[J]. 华北农学报，24（4）：174-178. [Wang H Z，Ma J，Li X Y，Zhang R P. 2009. Relationship between physio-biochemical characters and drought tolerance of rice at seedling stage[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，24（4）：174-178.]

王纪辉，侯娜，梁美. 2019. 水分胁迫下竹叶花椒的生理响应[J]. 江苏农业学报，35（3）：676-681. [Wang J H，Hou N，Liang M. 2019. Physiological response of Zanthoxylum armatum DC under water stress[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，35（3）：676-681.] doi：10.3969/j.issn. 1000-4440.2019.03.024.

王铮，张秀茹，王先俱，商文奇，张城，邵国军. 2011. 辽粳系列不同水稻品种的抗旱性比较研究[J]. 北方水稻，41（1）：15-17. [Wang Z，Zhang X R，Wang X J，Shang W Q，Zhang C，Shao G J. 2011. Comparative study on the drought tolerance of different rice varieties of Liaojing series[J]. North Rice，41（1）：15-17.] doi：10.16170/j.cnki. 1673-6737.2011.01.008.

伍龍梅，陈德威，卢李威，黄敏，张玉，徐世宏，唐国荣，田绿苗，江立庚. 2014. 孕穗期和灌浆期水分胁迫及复水对桂两优2号生理及产量的影响[J]. 南方农业学报，45（6）：955-960. [Wu L M，Chen D W，Lu L W，Huang M，Zhang Y，Xu S H，Tang G R，Tian L M，Jiang L G. 2014. Effects of water stress and re-watering at booting and grafilling stages on physiology and yield of Guiliangyou 2[J]. Journal of Southern Agriculture，45（6）：955-960.] doi：10.3969/j：issn.2095-1191.2014.6.955.

萧浪涛，王三根. 2005. 植物生理学实验技术[M]. 北京：中国农业出版社. [Xiao L T，Wang S G. 2005. Plant physio-logy experiment technology[M]. Beijing：China Agriculture Press.]

杨安中，段素梅，吴文革，陈刚. 2017. 孕穗期干旱胁迫对超级稻剑叶部分生理指标及产量的影响[J]. 分子植物育种，15（2）：685-691. [Yang A Z，Duan S M，Wu W G，Chen G. 2017. Effects of drought stress at booting stage on physiological index and yield of super rice[J]. Molecular Plant Breeding，15（2）：685-691.] doi：10.13271/j.mpb.015. 000685.

杨瑰丽，杨美娜，黄翠红，曲志恒，陈志强，王加峰. 2015. 水稻幼穗分化期的抗旱性研究与综合评价[J]. 华北农学报，30（6）：140-145. [Yang G L，Yang M N，Huang C H，Qu Z H，Chen Z Q，Wang J F. 2015. Comprehensive evaluation of droughtresistance during rice panicle differentiation stage[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，30（6）：140-145.] doi：10.7668/hbnxb.2015.06.021.

袁闯，许兴，唐三元，毛桂莲，朱林. 2019. 孕穗期甜高粱耐旱性鉴定[J]. 生物技术通报，35（12）：1-9. [Yuan C，Xu X，Tang S Y，Mao G L，Zhu L. 2019. Identification of drought tolerance of sweet sorghum at booting stage[J]. Biotechnology Bulletin，35（12）：1-9.] doi：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2019-0391.

张传玉，潘孝武，余小岚，苏军. 2020. 水稻品种‘扬稻二号’与‘扬稻六号’的抗旱性差异分析[J]. 分子植物育种，18（6）：1960-1966. [Zhang C Y，Pan X W，Yu X L，Su J. 2020. The variance analysis of drought-resistant between rice cultivar ‘Yangdao-2’（YD2）and ‘Yangdao-6’（YD6）[J]. Molecular Plant Breeding，18（6）：1960-1966.] doi：10.13271/j.mpb.018.001960.

张鸿，朱从桦，李星月，李奇勇，杨文钰，任光俊. 2017. 水分胁迫对优质籼稻川香29B近等基因导入系产量和水分利用的影响[J]. 浙江农业学报，29（6）：864-873. [Zhang H，Zhu C H，Li X Y，Li Q Y，Yang W Y，Ren G J. 2017. Effects of water stress on yield and water use efficiency of near isogenic introgression lines of high-quality indica rice Chuanxiang 29B[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，29（6）：864-873.] doi：10.3969/j.issn.1004-1524.2017.06. 02.

趙宏伟，张博，贾琰，王卓茜，孙斌，谷海涛. 2017. 孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻籽粒氮素形成及产量的影响[J]. 东北农业大学学报，48（12）：1-10. [Zhao H W，Zhang B，Jia Y，Wang Z Q，Sun B，Gu H T. 2017. Effect of drought stress at booting stage on grainnitrogen formation and yield of rice in cold-region[J]. Journal of Northeast Agricultural University，48（12）：1-10.] doi：10.19720/j.cnki.issn.1005-9369.2017.12.001.

赵鹏珂，王昌贵，冯小磊，王向东，王化琪. 2012. 孕穗期水稻叶片生理性状与抗旱性相关分析[J]. 中国农业大学学报，17（2）：37-41. [Zhao P K，Wang C G，Feng X L，Wang X D，Wang H Q. 2012. Relationship of drought tole-rance with rice leaf physiology under booting stage[J]. Journal of China Agricultural University，17（2）：37-41.]

朱慧森，王保平，董晓燕，董宽虎，李存福，2015. 干旱及复水对山西野生草地早熟禾幼苗生长与生理特性的影响[J]. 草业学报，24（7）：79-88. [Zhu H S，Wang B P，Dong X Y，Dong K H，Li C F. 2015. Effects of drought stress and rewatering on the growth and physiological characteris-tics of Shanxi wild Poa pratensis seedlings[J]. Acta Prataculturae Sinica，24（7）：79-88.] doi：10.11686/cyxb 2015 098.

Apel K，Hirt H. 2004. Reactive oxygen species：Metabolism，oxidative stress，and signal transduction[J]. Annual Review of Plant Biology，55（1）：373-399. doi：10.1146/annurev.arplant.55.031903.141701.

Bian Z H，Zhang X Y，Wang Y，Lu C G. 2019. Improving drought tolerance by altering the photosynthetic rate and stomatal aperture via green light in tomato （Solanum lycopersicum L.）seedlings under drought conditions[J]. Environmental and Experimental Botany，167：103844. doi：10.1016/j.envexpbot.2019.103844.

Chen G，Liu C L，Gao H，Yu Z，Jiang H Z，Zhu L，Ren D Y，Yu L，Xu G H，Qian Q. 2017. OsHAK1，a high-affinity potassium transporter，positively regulates responses to drought stress in rice[J]. Frontiers in Plant Science，8：1885. doi：10.3389/fpls.2017.01885.

Davatgar N. 2009. Physiological and morphological responses of rice （Oryza sativa L.）to varying water stress management strategies[J]. International Journal of Plant Production，3（4）：19-32. doi：10.1111/j.1757-1707.2009.01028.x.

Finkel T，Holbrook N J. 2000. Oxidants，oxidative stress and the biology of ageing[J]. Nature，408（6809）：239-247. doi：10.1038/35041687.

Hu C Y，Shi J X，Quan S，Cui B，Kleessen S，Nikoloski Z，Tohge T，Alexander D，Guo L N，Lin H，Wang J，Cui X，Rao J，Luo Q，Zhao X X，Fernie A R，Zhang D B. 2014. Metabolic variation between japonica and indica rice cultivars as revealed by non-targeted metabolomics[J]. Scien-tific Reports，4（5067）：1-10. doi：10.1038/srep05067.

Kadioglu A，Terzi R. 2007. A dehydration avoidance mechanism：Leaf rolling[J]. The Botanical Review，73（4）：290-302.

Li X M，Han H P，Chen M，Yang W，Liu L，Li N，Ding X H，Chu Z H. 2017. Overexpression of OsDT11，which encodes a novel cysteine-rich peptide，enhances drought to-lerance and increases ABA concentration in rice[J]. Plant Molecular Biology，93（1-2）：21-34. doi：10.1007/s11103-016-0544-x.

Mittler R，Blumwald E. 2010. Genetic engineering for modern agriculture：Challenges and perspectives[J]. Annual Review of Plant Biology，61：443-462. doi：10.1146/annurev-arplant-042809-112116.

Pantin F，Blatt M R. 2018. Stomatal response to humidity：Blurring the boundary between active and passive movement[J]. Plant Physiology，176（1）：485-488. doi： 10.1104/pp.17.01699.

Tang N，Zhang H，Li X H，Xiao J H，Xiong L Z. 2012. Constitutive activation of transcription factor OsbZIP46 improves drought tolerance in rice[J].Plant Physiology，158（4）：1755-1768. doi：10.1104/pp.111.190389.

Yang X L，Wang B F，Chen L，Li P，Cao C G. 2019. The different influences of drought stress at the flowering stage on rice physiological traits，grain yield，and quality[J]. Scientific Reports，9（1）：1097-1102. doi： 10.1038/s41598-019-40161-0.

Zhang Y J，Xie Z K，Wang Y J，Su P X，An L P，Gao H. 2011. Effect of water stress on leaf photosynthesis，chlorophyll content，and growth of oriental lily[J]. Russian Journal of Plant Physiology，58（5）：844-850. doi： 10.1134/s 1021443711050268.

（責任编辑 王 晖）