葡萄品种钟山红玉与钟山红杂交后代的SSR鉴定及葡萄果实性状遗传倾向分析

时间：2024-05-28

高磊　李慧　洪奔　郑焕　陶建敏

摘要：以母本钟山红葡萄、父本钟山红玉葡萄及其50株杂交F₁代植株为试验材料，通过简单重复序列（SSR）分子标记技术分析亲本与子代间的亲缘关系并绘制遗传关系聚类图，通过测定杂交F₁代与父母本的果实基本品质及酚类物质含量等指标，以进一步了解钟山红玉、钟山红及其杂交F₁代的遗传规律。结果表明，通过SSR分子标记技术检测，发现含有父母本特征性条带的杂交F₁代占比不低于86%，杂交F₁代与父母本的遗传相似系数为0.857～1.000，果实基本品质性状呈广泛分离的现象，符合数量性状的遗传特点。F₁代果皮中的总花色苷含量呈低于双亲遗传的特点，果肉中总类黄酮含量、原花色素含量呈超高亲遗传的特点，但是果实颜色的遗传受到多基因的调控，还需要进一步研究。

关键词：葡萄；果实；杂交F₁代；简单重复序列（SSR）分子标记；遗传规律

中图分类号： S663.103.3 文献标识码： A 文章编号： 1000-4440（2023）01-0187-11

SSR identification and genetic tendency analysis of fruit characters of hybrid offspring of Zhongshan Hongyu and Zhongshan Hong

GAO Lei， LI Hui， HONG Ben， ZHENG Huan， TAO Jian-min

（College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China）

Abstract： Taking the female parent Zhongshan Hong， male parent Zhongshan Hongyu and their 50 hybrid F₁generations as experimental materials， the genetic relationship between parents and offspring was analyzed by simple sequence repeat （SSR） molecular marker technology， and the genetic similarity coefficient map was drawn. The genetic law of Zhongshan Hongyu， Zhongshan Hong and their hybrid offspring was further understood by measuring the basic fruit quality and phenolic content of F₁hybrids and their parents. The detection results obtained by SSR molecular marker technology showed that the proportion of F₁hybrids containing parental characteristic bands exceeded 86%， and the genetic similarity coefficient between F₁hybrids and parents ranged from 0.857 to 1.000. The basic quality indices of fruits were widely separated， which was in line with the genetic characteristics of quantitative traits. The content of total anthocyanins in pericarp of the F₁generation is lower than that of parental inheritance， and the content of total flavonoids and total proanthocyanidins in pulp is ultra-high. However， the inheritance of fruit color is regulated by multiple genes and needs further research.

Key words： grape;fruit；hybrid F₁generation；simple sequence repeat （SSR） molecular markers；genetic law

葡萄在分類上属于葡萄科（Vitaceae）、葡萄属（Vitis），在国内外广泛种植且栽培历史悠久，世界葡萄产量更是逐年升高^[1]。葡萄不仅味道可口，而且营养价值丰富，可以补充人体所需的多种维生素和矿质元素，被称作“水果之神”^[2^-4]。近年来中国的葡萄栽培和育种技术发展迅速，栽培面积逐年升高，中国的葡萄产量在2011年已达到世界最高，栽培面积在2014年达到世界第2，中国已成为世界上主要的葡萄生产国^[5]。尽管如此，中国葡萄生产仍面临产品质量不高、生产效率落后于世界先进水平、栽培管理模式落后、市场竞争力差等诸多问题，因此提高我国葡萄的栽培育种技术水平、品种创新能力与产品竞争力是目前的当务之急^[6^-7]。

优良的葡萄品质是提高鲜食葡萄和葡萄酒等产品竞争力的必要条件^[8]，葡萄的品质性状包括果粒大小和质量、可溶性固形物含量、可滴定酸含量等基本品质和花色苷、类黄酮、原花色素等酚类物质含量等^[9^-11]，研究葡萄品质性状的遗传规律对提高葡萄育种能力和创新力具有重要意义。国内外有研究者对葡萄品质性状的遗传规律进行了相关研究，如威代尔和霞多丽杂交后代的基本品质性状表现出明显分离，呈现正态分布的遗传规律，杂交后代果皮、果肉和种子中酚类物质含量的变异系数高，且呈正态分布，其中果皮中酚类物质含量表现出明显的杂种优势，呈现超越双亲的遗传趋势^[12]。李坤^［¹³^］发现，葡萄果实中的单宁含量在自交、杂交后代群体中个体间的差异明显且变异连续，表现出一定的趋中倾向。黑比诺和马瑟兰杂交后代的果实性状均为数量性状，呈正态分布的特点，酚类物质在果皮、果肉中的遗传规律差异较大，其中果皮中的酚类物质表现出明显的超双亲遗传的特点^[14]。毛欧杂种的杂交F₁代果皮、果肉中的原花色素含量高于亲本平均值，表现出超双亲遗传的趋势^[15]。火州黑玉杂交后代的果色、果粒质量、果形指数等基本品质性状在个体间的差异较大，呈现正态分布的变化规律；果实不含种子，果形、果色等性状具有明显的遗传倾向^[16]。欧亚种品种间杂交与欧美杂交种品种间杂交相比，遗传效应显著下降，杂交后代的果实基本品质等指标表现出明显的超低亲遗传效应^[17]。中国野葡萄与欧洲葡萄品种杂交后代种子中单宁含量呈现正态分布的遗传特征，杂交后代种子中单宁含量接近亲本平均值，表现出趋双亲的遗传效应，此外中国野葡萄品质性状的遗传能力强于欧洲葡萄^[18]。山葡萄种内和种间杂交后代果实中的可溶性固形物、可滴定酸含量变异连续且接近亲本平均值，其中可溶性固形物含量表型受到多基因调控^[19]。此外，葡萄不同亲本杂交后代果实中的可溶性固形物、可滴定酸含量呈现不同的遗传特点且差异明显^[20]。本研究通过对钟山红、钟山红玉及其杂交后代进行亲缘关系鉴定并对其果实基本品质性状、酚类物质遗传规律进行分析，以期为葡萄杂交亲本的选择和新品种选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料与样本的采集

试验材料为来源于南京汤山翠谷葡萄种植基地的母本晚熟葡萄钟山红、父本两年生红肉葡萄钟山红玉以及由二者杂交得到的50株杂交F₁代葡萄，在2019年获得杂交后代的杂交种子并播种，在2020年进行定植，杂交植株于2021年开始结果。栽培模式选择水平棚架下的避雨栽培，親本的株行距为3.0 m×8.0 m，杂交F₁代的株行距为2.0 m×2.0 m。亲本与杂交F₁代采用常规栽培管理措施，植株长势接近且生长良好。自6月20日盛花后40 d开始，每隔20 d分别采集亲本与杂交F₁代的果实样品，取样时选取每株20～30粒发育良好且无病害的葡萄果实，满足3次生物学重复。将样品的果皮、果肉分别装于冻存管中，于-80 ℃保存，以供后续试验使用。

1.2 测定指标与方法

1.2.1 葡萄果实品质与色泽参数用电子游标卡尺分别测量葡萄亲本、杂交F₁代植株单个果实的纵径、横径；用电子天平测定5～10个亲本与杂交F₁代的单个果实质量，剥皮后分别测量果肉、果皮质量；榨汁后用pH计测量果汁pH值；用酸碱滴定法测定每个果实中的可滴定酸含量；用PAL-1迷你数显折射仪测定每个果实的可溶性固形物含量。

选取亲本与子代中色泽明显且均匀的果实，用清水洗净并晾干后，用高精度色差仪测定每个果实直径最大部位随机3个点的明暗度（L^*）、红绿色值（a^*）、黄蓝色值（b^*）、色彩纯度（C）、综合色值（h）等。其中L^*代表果实亮度，取值范围是0～100，数值越大表示果实亮度越高；a^*的取值范围是-60～60，代表颜色由绿到红的转变；b^*的取值范围也是-60～60，代表颜色由黄到蓝的变化；C=（a^*2+b^*2）^1/2，h=arctan（b^*/a^*），h由a^*、b^*计算得到。以上数据均使用10个以上随机果粒进行测量并设置3次生物学重复。

1.2.2 葡萄果皮与果肉的酚类物质含量对采样的葡萄果实进行果皮与果肉分离，用滤纸吸掉多余的汁液后，分别取3 g果皮、6 g果肉于100 ml棕色容量瓶中，在避光条件下用70%乙醇溶液处理1 d后过滤，即得到酚类物质提取液。称取0.5 g果皮于100 ml棕色容量瓶中，在避光条件下用1%盐酸-甲醇混合液提取12 h后过滤，即得到总花色苷提取液。分别用福林-肖卡法测定总酚、单宁含量^[21]，用三氯化铝显色法测定总类黄酮含量^[22]，用正丁醇盐酸法测定原花色素含量^[23]，用分光光度法测定果皮总花色苷含量^[24]。

1.2.3 简单重复序列（SSR）引物合成与PCR扩增参考季晨飞等^[25]的方法合成24对简单重复序列（SSR）引物，用于父母本与杂交F₁代亲缘关系的鉴定。采集亲本与50株杂交F₁代实生苗的幼嫩叶片，用植物DNA提取试剂盒提取DNA，所有操作均按照说明书的步骤进行。取2 μl DNA样品，用1%琼脂糖凝胶电泳、紫外分光光度计（Nanodrop ND-1000 SpectropHotometer）对DNA样品进行质量浓度检测。将DNA质量浓度稀释至100 ng/μl，在-80 ℃冰箱中保存。

PCR扩增总体积为25 μl，其中含有12.5 μl 2×Rapid Taq Master Mix，各1 μl SSR上游、下游引物，1 μl DNA，9.5 μl ddH₂O。反应程序：95 ℃ 3 min；95 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，35个循环；72 ℃10 min。将PCR扩增产物通过5%聚丙烯酰胺凝胶电泳进行鉴定，在银染液中染色15 min后在显色液中浸泡5 min（其间不断轻轻晃动），将显色好的凝胶用蒸馏水冲洗2次后在胶片灯上拍照记录。

1.2.4 杂交F₁代葡萄真实性的鉴定从24对SSR引物中筛选出在父母本间有明显差异和特征性条带的多态性SSR引物，用于50株杂交F₁代葡萄真实性鉴定。杂交F₁代的扩增结果中包含父母本差异性条带的为真杂种，没有父母本差异性条带的或只含有母本差异性条带的可能为假杂种。对于条带模糊不清或偶然出现新条带的样本，需要通过PCR克隆3次来进行真实性验证。

1.2.5 杂交F₁代葡萄遗传多样性分析对亲本与杂交F₁代葡萄扩增的特征性条带进行分析，对扩增清晰且易于辨认的特征性条带进行统计，在聚丙烯酰胺凝胶相同的移动位置上有明显条带的记录为“1”，否则记录为“0”，建立数字矩阵。用分子生物学分析软件NTSYS-pc2.10e计算杂交F₁代葡萄的遗传相似性系数，并进行聚类分析，建立树形图。

1.2.6 数据处理统计亲本的中亲值（父母本的平均值）、子代平均值、变异系数（CV）[计算公式：CV=S/F×100%。式中，S代表亲本与杂交后代的标准差，F表示杂交后代各项生理指标数据的均值]、优势率（H_a）[计算公式：H_a=（F-MP）/MP×100%。式中，MP代表双亲均值]和组合传递力（T_a）[计算公式：T_a=F/MP×100%]。用GrapH Pad Prism 5.0软件制作试验数据的标准差、标准曲线，用SPSS 25.0软件进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 葡萄亲本与杂交F₁代在不同发育时期果实品质的比较

本试验从钟山红玉、钟山红和杂交F₁代葡萄盛花后40 d开始测量果实不同发育时期的基本品质数据。从表1、表2、表3可以看出，父本钟山红玉自盛花后40 d开始，单果质量、纵横径和可溶性固形物含量显著升高，到盛花后80 d开始趋于稳定，随后开始下降；可滴定酸含量从盛花后40 d开始迅速下降，到盛花后100 d趋于稳定。母本鐘山红和杂交F₁代葡萄自盛花后80 d开始，单果质量与纵横径整体上明显增加；可滴定酸含量自盛花后80 d开始下降，到盛花后120 d达到最低值，其中杂交F₁代的可滴定酸含量与亲本相比显著降低，仅为0.39 g/L；可溶性固形物含量在盛花后100 d趋于稳定，在盛花后120 d达到最大值，钟山红、杂交F₁代的可溶性固形物含量分别为19.50 °Bx、19.47 °Bx。

2.2 葡萄亲本与杂交F₁代在不同发育时期果实色泽的变化规律

经过田间观察发现，父本钟山红玉果肉在盛花后5～7 d开始转色，果皮在盛花后35～40 d开始转色，母本钟山红、杂交F₁代果皮在盛花后45～50 d开始转色。分析表4、表5和表6可知，随着果实发育的进行，果实颜色逐渐加深，父母本和F₁代的L^*从盛花后40 d开始逐渐上升，到盛花后120 d达到最大值并趋于稳定，其中母本、F₁代的L^*较为接近，父本在盛花后40～60 d的L^*要高于母本、F₁代。父本的a^*、b^*在盛花后40 d达到最大值，到盛花后80 d开始转为负值；c^*在盛花后40 d最高，之后开始下降并趋于平稳；综合色值（h）在盛花后60 d显著下降，之后开始升高，至盛花后120 d达到最大值。

母本钟山红、杂交F₁代的a^*、b^*总体呈波动变化的趋势，h总体呈先下降后升高的趋势，母本钟山红的C自盛花后40 d开始逐渐升高，到盛花后120 d达到最大值，杂交F₁代的C在盛花后80 d突然下降，之后逐渐回升并趋于稳定。

2.3 葡萄亲本间多态性引物的筛选

如图1所示，从24对葡萄基因组引物中筛选出6对父母本有差异的引物，占比为25%。然后根据杂交F₁代中有无父本特征性条带，从这6对引物中再筛选出3对含有父本特征性条带的SSR引物用于父本钟山红玉、母本钟山红与杂交F₁代亲缘关系的鉴定。表7列出了3对含有父本特征性条带的SSR引物序列与筛选结果。

引物序号标注在每对引物对应的条带上方，左侧为父本，右侧为母本；箭头所指引物为6对父母本有差异的特异性引物。

2.4 钟山红玉与钟山红杂交F₁代真实性鉴定

用选出的3对含有父母本特征性条带的SSR引物对50株钟山红玉与钟山红杂交的F₁代进行检测，其中引物5的鉴定效率最高，有48株杂交F₁代含有父本特征性条带，真杂种率达到96%；用引物11、22进行扩增的结果中，含有父本特征性条带的植株数分别为46株、43株，真杂种率分别达到92%、86%。图2、图3和图4分别为3对SSR引物对父母本和部分杂交后代的扩增结果。通过3对引物的相互验证可知，在50株杂交F₁代中，至少有43株得到3对引物的验证。

2.5 杂交后代与亲本的聚类分析

综合上述3对引物对母本钟山红、父本钟山红玉及其杂交后代的PCR扩增结果，共获得7个位点，由此建立数字矩阵，用分子生物学分析软件NTSYSpc 2.20v分析后代与亲本间的相似系数。结果显示，母本钟山红与父本钟山红玉间的相似度较低，遗传相似系数仅为0.143。杂交F₁代的遗传倾向为0.143～1.00，其中1号植株与47号、48号等植株之间的遗传相似性最低，为0.143。大部分杂交F₁代植株间的相似系数为0.857～1.000。母本鐘山红与2号、4号、47号等杂交F₁代植株间，6号、7号、10号等杂交F₁代植株间以及44号、26号、35号等杂交F₁代植株间的遗传相似性最高，达到1.00。

图5中的非加权组平均法（UPGMA）聚类分析结果显示，在遗传相似系数0.33处可将父母本及43株杂交F₁代植株分为2类，在遗传相似系数0.857处可进一步将其细分为4个亚类，其中第ⅰ类与母本钟山红聚在一起，共有杂交F₁代植株38株，第ⅱ类有杂交F₁代植株3株，第ⅲ类与父本钟山红玉聚在一起，只有杂交F₁代植株1株，第ⅳ类有杂交F₁代植株6株。

2.6 钟山红玉与钟山红杂交F₁代果实基本品质性状的遗传分析

如表8所示，钟山红玉与钟山红杂交F₁代果实在成熟时的皮肉比、固酸比等指标的变异系数较高，在F₁代中出现较广泛的分离，可溶性固形物含量、果形指数等指标表现出一定的超高亲优势，超高亲率分别为20.58%、35.26%，皮肉比、可滴定酸含量的杂种优势率为负值，分别为-5.26%、-41.58%，且超低亲率较高，表现出低于双亲的遗传特点。平均粒质量、出汁率等8项指标的组合传递力为58.42%～108.25%，表现出连续分布的特点。

由图6可知，钟山红玉与钟山红杂交F₁代果实的基本品质指标呈现广泛的分离，符合数量性状遗传特点。其中可滴定酸含量、出汁率、pH值、皮肉比等指标的平均值高于亲本平均值，而平均单果质量、可溶性固形物含量、固酸比等指标的平均值低于亲本平均值。后代的平均粒质量大部分低于双亲，呈现趋小方向分离的特点，双亲间果形指数、可溶性固形物含量相距较大，后代的相应指标大多介于双亲之间，呈现明显的趋双亲遗传趋势。

2.7 钟山红玉与钟山红杂交F₁代果实酚类物质含量的遗传特点

2.7.1 钟山红玉与钟山红杂交F₁代果实的果皮中酚类物质含量的遗传特点如表9所示，钟山红玉与钟山红杂交F₁代果实的果皮中各酚类物质含量均表现出数量性状遗传特点，变异系数为21.79%～31.58%，其中总类黄酮含量变异最为明显，变异系数为31.58%，后代个体间差异较大。杂交F₁代果实的果皮中5种酚类物质优势率均为负值，总花色苷含量的组合传递力最低，为58.42%，超低亲率为30.94%～48.15%，表现出明显低于双亲的遗传特点。

由图7可知，杂交F₁代果实的果皮中所含5种酚类物质含量均表现出较广泛的分离，符合正态分布的遗传规律。其中F₁代果皮中总酚含量的平均值低于亲本果皮中总酚含量的平均值，而F₁代果皮中单宁含量、总类黄酮含量、原花色素含量高于亲本平均值，表现出一定的超亲优势。父母本的总酚含量、总类黄酮含量较为接近，1个杂交F₁代植株果实的果皮中总酚含量达到24.59 mg/g的，显著高于亲本。杂交F₁代中原花色素含量的植株间差异较大，F₁代中含量最低的是0.56 mg/g，而含量最高的则达到5.89 mg/g，没有表现出明显的趋双亲遗传特点。

2.7.2 葡萄杂交F₁代果实的果肉中酚类物质含量的遗传变异分析如表10所示，钟山红玉与钟山红杂交F₁代果肉中酚类物质含量的变异系数为19.17%～35.92%，其中单宁含量的变异较为明显，且组合传递力达到142.39%，4种酚类物质含量的优势率中除总酚含量优势率是负值外，其余均大于0，原花色素含量的优势率最高，为40.26%，超高亲率达到59.58%，表现出明显的超双亲遗传的特点。

由图8可知，杂交F₁代果实的果肉中4种酚类物质含量的平均值均低于亲本平均值，其中F₁代果肉中单宁含量、总类黄酮含量高于母本钟山红的只有5个，表现出明显的杂种优势。双亲果实的果肉中原花色素含量相差较多，在杂交F₁代中呈现较广泛的分布，并且表现出趋小方向分离的特点。此外与果皮相比，杂交F₁代果实果肉中的酚类物质含量均显著低于果皮中的相应含量，F₁代果肉中总酚含量最高值仅为0.83 mg/g，F₁代果肉中原花色素含量最高值仅为0.039 mg/g。

3 讨论

目前，常规杂交育种、杂种优势育种等育种手段仍然是选育优质葡萄新品种的主要方法，如通过只含有雌花的山葡萄品种左山二与欧亚种酿酒葡萄小红玫瑰进行品种间杂交可以获得酸度低、糖度高的高品质后代^[26]。以玫瑰香作母本、巨峰作父本杂交获得的四倍体欧美杂交种葡萄巨玫瑰同时具有巨峰葡萄的优良抗性和玫瑰香的各项优良性状^[27^-28]。此外，以四倍体葡萄巨玫瑰作母本、二倍体葡萄玫瑰香作父本，可以培育出胚萌发率达到43.74%的三倍体的无核、大粒且有香味的优良单株后代^[29]。以玫瑰香作母本、欧亚种葡萄红地球作父本选育出的中早熟新品种金田玫瑰兼有母本浓郁的玫瑰香味和父本紫红色的果皮、多汁的果肉，极大地提高了产品的经济价值^[30]。

葡萄的果粒大小、质量、可溶性固形物含量和可滴定酸含量等基本品质的好坏不仅会影响鲜食葡萄的口感，也决定了葡萄是否具有优良的酿酒性能和营养价值。郭修武等^［31^］对5个葡萄自交组合后代与10个杂交组合后代的果实基本品质进行分析，发现单果质量、可溶性固形物含量和可滴定酸含量均呈现连续的正态分布遗传规律，其中单果质量与可滴定酸含量呈现低于双亲遗传的现象，可溶性糖含量表现出明显的加性效应，呈现超越双亲遗传的效应，为亲本选择提供了理论基础。郭权等^［32^-33^］以紅地球、山葡萄品种双优为亲本，通过正反交培育杂交后代，结果显示，正交组合后代的可溶性固形物含量表现为超亲遗传，平均值高于亲本平均值，可滴定酸含量与亲本间的差异较小，其均值接近亲本平均值；反交组合后代中的可溶性糖含量平均值低于亲本平均值，呈低于双亲遗传的效应，可滴定酸含量平均值高于亲本平均值，呈超越双亲遗传的特点。正反交组合后代中均存在一定程度的母性遗传特点，可为葡萄育种亲本的选配提供理论依据。在本研究中，母本钟山红是从魏可实生系选育而来的雄性不育晚熟新品种，父本钟山红玉是两年生红肉葡萄，杂交后代的可溶性固形物含量大部分高于亲本平均值，表现出很强的超亲优势，可滴定酸含量大多数低于亲本平均值，呈低于双亲遗传的特点，后代的平均粒质量大部分低于双亲，呈现趋小方向分离的特点。这与欧美杂交种葡萄品种间杂交、欧美杂交种葡萄与欧亚种葡萄杂交、山葡萄种内杂交后代可滴定酸含量平均值高于中亲值的结果不一致^[34]，表明亲本组合不同，遗传性状会出现较大差异^[17]。

酚类物质含量对葡萄的果实品质、风味和色泽具有重要影响，其中花色苷含量是决定果实颜色的关键因素^[35]。在本研究中，钟山红与钟山红玉杂交后代果皮中的总花色苷含量大部分低于亲本平均值，超低亲比例为48.15%，呈低于双亲遗传的特点，表明果皮中花色苷含量的遗传不具备杂种优势。此外，杂交后代中的果皮均表现为红色，而果肉为白色，说明果实颜色的遗传可能受到控制果实颜色有无的主基因和控制果色深浅的多个基因共同控制，既表现出质量性状遗传的特点，又存在一定的数量性状遗传规律^[35^-36]。果肉中原花色素含量优势率最高，达40.26%，超高亲率达到59.58%，表现出明显的超亲优势，单宁含量、总类黄酮含量表现出杂种优势。双亲的原花色素含量相差较多，杂交后代呈现较广泛的分离，并且表现出趋小方向分离的特点。

通过SSR分子标记技术^［37^-40^］对母本钟山红与父本钟山红玉杂交F₁代进行杂交纯度鉴定，发现50株杂交F₁代中至少有43株得到3对SSR特异性引物的鉴定，通过对亲本和杂交后代果实基本品质和酚类物质含量的测定，得出果实基本品质性状呈现广泛分离，符合数量性状的遗传特点。果皮中总花色苷含量呈低于双亲遗传的特点，果肉中总类黄酮、原花色素含量呈超高亲遗传的特点，但果实颜色的遗传机制尚未完全探明，还需要进一步的研究。

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