1996-2015年江苏省淮南麦区育成品种的遗传多样性分析

吕国锋，范金平，高德荣，张 勇，陆成彬，张晓祥，王 慧，刘业宇，吴素兰，张伯桥

(江苏里下河地区农业科学研究所/国家小麦改良中心扬州分中心，江苏 扬州 225007)

遗传多样性是农作物品种改良的基础，品种间遗传距离估算对提高亲本选择、杂交组合选配和后代农艺性状预测效率有重要意义[1]。品种间遗传距离可用表型性状差异[2-3]、基因组位点多态性[4-11]和亲缘系数(COP)[12-15]等进行估算。COP计算基于品种的系谱信息，与表型性状差异估计相比，不受环境影响。COP是从基因组整体角度反映个体或品种差异，而基因组位点多态性估算的遗传多样性依赖于标记对基因组的覆盖度和密度，且多数标记并不直接反映育种选择性状的差异。因此建立在系谱信息基础上的亲缘系数分析在小麦品种的遗传多样性结构[4,13,15]、遗传多样性演变[4,16-17]以及骨干亲本[4,12-18]分析上广泛应用。

长江中下游麦区是中国小麦主产区之一，建国以来小麦生产经历了6次大的品种更换，第1次和第2次分别以引进品种南大2419和阿夫为主，第3、第4和第5次则分别以江苏里下河地区农业科学研究所选育的扬麦3号、扬麦5号和扬麦158为主体品种[19]。自1993年扬麦158育成以来，江苏淮南麦区又育成了45个品种，其中扬麦11、扬麦13、扬麦16、宁麦13等品种的大面积种植，完成了本麦区第6次品种更换。庄巧生[19]对长江中下游麦区2000年以前育成品种的系谱分析认为江东门、南大2419和阿夫在该麦区的小麦育种中起骨干亲本作用。喻俊杰等[9]认为近40年江苏省小麦主栽品种的遗传多样性总体呈下降趋势。刘丽华等[10]研究结果表明，2009-2014年长江流域参试品系的遗传多样性低于其他麦区参试品系，遗传结构单一。本研究拟对江苏省淮南麦区扬麦158育成后，1996-2015年育成品种的亲缘关系进行分析，探究这些品种的遗传多样性与亲缘关系，为该麦区小麦育种策略的制定提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以1996-2015年江苏省淮南麦区审定品种为研究材料，品种名称、系谱等信息来自江苏省种业信息网(http://www.jsseed.cn/query_sdpz)(表1)。

表11996-2015年江苏省淮南麦区育成小麦品种的组合和审定时间

Table1ParentalcombinationandreleasedtimeofwheatcultivarsdevelopedinHuainanregionofJiangsuprovincefrom1996to2015

序号品种名称 系 谱 审定年份序号品种名称 系 谱 审定年份1宁麦8号扬麦5号/扬麦6号199624华麦2号95F88/徐麦2120072扬麦9号扬鉴3/扬麦5号199625镇麦168苏麦6号/97G5920073苏麦5号西风/扬麦4号199726宁糯麦1号EH-5/扬麦158 20084宁麦9号扬麦6号/西风199727宁麦16宁麦8号/宁麦9号 20085扬辐麦1号1-3058/扬麦5号199928扬辐麦4号宁麦8号/宁麦9号 20086苏麦6号6698白/扬麦5号199929宁麦17宁9529/扬麦5号//宁9529 20097宁麦10号上海7号//PRL“S”/VEE6 199930扬麦18(4×宁麦9号/3/6×扬麦158//88-128/南农P045)20098扬麦1085-85//Y.C/扬麦5号/3/扬麦1582199931扬糯麦1号扬麦9号/CAW 20109镇麦3号K28选系200032华麦5号扬麦158/PH82-2-2 201010扬麦11扬1583/3/Y.C/鉴二//扬85-85200033镇麦9号苏麦6号/97G59 201011生抗2号Alondra/繁60096 200034扬麦21宁麦9号/红蜷芒201112扬辐麦2号(扬麦158/1-9012)辐射200235宁麦18宁麦9号*3/扬93-111 201113南农9918扬麦158/92R137200236扬麦20扬麦10/扬麦9号201214镇麦4号扬麦158/镇麦1号200337宁麦20宁麦8号/宁麦9号201215扬麦1691F138/扬90-30200438宁麦19宁麦8号/扬麦158//扬麦158 201216镇麦5号扬麦158/宁麦9号200439宁麦21宁麦9号/扬麦158//宁麦9号201317宁麦12宁90-30/扬麦158200440苏麦8号宁麦9号/扬麦11201318宁麦13宁麦9号选系200541镇麦10号苏麦6号/97G59 201319扬麦15扬89-40/川育21526200542华麦6号扬麦13/苏麦6号 201320镇麦6号扬麦158/镇麦1号200543华麦7号扬麦158/小偃8788 201421扬辐麦3号(扬麦158/1-9012)辐射200644扬富麦101镇麦4号选系201422宁麦14宁麦9号选系200645镇麦12镇麦168选系201523扬麦14扬麦158/扬麦6号2007

1.2 试验方法

品种追溯其系谱信息3代。品种间COP的计算依据Cox等[16]提出的假设和规则，同时参考王江春等[14]的计算方法。计算原则如下：⑴一个品种分别从其双亲得到1/2的基因；⑵所有祖先种、亲本及其后代品种都是纯合的；⑶最早的祖先品种间的COP为0；⑷系选品种、自然突变和诱导突变材料与其祖先品种的COP为0.75；⑸同组合两品种间的COP=(0.75)2=0.562 5；⑹含有部分相同亲本的品种S和D间的COPSD=∑[(1/2)n]，n代表品种S和品种D的共同亲本与品种S间的世代和品种D间的世代数之和；⑺一个品种与其自身的COP=1.0，没有共同祖先两品种的COP为0。⑻品种对后裔品种的遗传贡献率(GC)为共同祖先品种与所有后裔品种的COP均值。采用欧式距离的类平均法对品种间的COP矩阵进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 育成品种的亲本间亲缘关系

本研究中镇麦3号、宁麦13、宁麦14、镇麦12、扬富麦101共5个品种是利用自然变异或品种本身存在的剩余变异通过系统选择育成。其余40个品种都是通过人工杂交育成的，其中，扬麦10、扬麦11等7个品种是通过回交选育而成的；镇麦168、镇麦9号等7个品种的双亲间存在亲缘关系；其余26个品种双亲间不存在亲缘关系。杂交育成的品种中苏麦5号、宁麦9号、宁麦10号、生抗2号、华麦2号、华麦5号、宁糯麦1号、扬麦21、扬麦15、华麦7号共10个品种含有外来种质血缘，占育成品种的22.2%，这些品种引入的血缘与江苏淮南麦区1995年以前育成品种不同，拓宽了本麦区小麦品种的遗传基础。

2.2 育成品种间的亲缘系数

本研究的45个品种共组成990对组合，品种组合的COP变幅为0～0.937 5，平均为0.187 5，其中69.90%的品种组合存在亲缘关系，表明江苏省淮南麦区1996-2015年育成品种中多数品种相互间存在亲缘关系，且遗传相似程度较高。

根据同一品种与其存在亲缘关系的品种数多少可把研究品种分为4类(表2)。镇麦3号、宁麦10号和生抗2号为第一类，这3个品种与其他品种的COP均为0。其中镇麦3号的系谱无从追溯，无法判断与其他品种的亲缘关系，宁麦10号为CIMMYT配制的组合，生抗2号的双亲分别来自CIMMYT和福建，因而这3个品种从系谱上与本麦区其他品种无亲缘关系。

表2某一品种与其余品种的COP

Table2COPvalueofonecultivarwithothercultivars

品种名称 有亲缘关系品种数有亲缘关系组合COP均值品种名称 有亲缘关系品种数有亲缘关系组合COP均值宁麦10号00宁糯麦1号360.250 2镇麦3号00扬糯麦1号360.143 0生抗2号00华麦5号360.250 4宁麦9号160.620 8镇麦9号360.358 0宁麦13 160.510 4扬麦20 360.341 4宁麦14 160.510 4镇麦10号360.358 0扬麦18 160.593 8华麦6号360.158 2扬麦21 160.362 5华麦7号360.250 4扬麦9号360.247 7扬富麦101 360.218 2扬辐麦1号360.223 4镇麦12 360.287 5苏麦6号360.273 2宁麦8号410.284 3扬麦10 360.412 6苏麦5号410.182 7扬麦11 360.436 3镇麦5号410.327 3扬辐麦2号360.208 0扬麦14 410.285 7南农9918360.250 2宁麦16 410.252 7镇麦4号360.274 5扬辐麦4号410.252 7扬麦16 360.250 2宁麦17 410.270 1宁麦12360.251 1宁麦18 410.233 6扬麦15 360.100 4宁麦20 410.252 8镇麦6号360.256 7宁麦19 410.377 3扬辐麦3号360.208 0宁麦21 410.274 9华麦2号360.250 2苏麦8号410.320 0镇麦168 360.367 1

宁麦9号、宁麦13、宁麦14、扬麦18和扬麦21共5个品种构成第二类，这5个品种为宁麦9号的系选或回交育成的品种，因而其仅和与宁麦9号相关的16个品种存在亲缘关系。这些品种组合的COP变幅为0.362 5～0.620 8，均值为0.519 6。

扬麦9号、扬辐麦1号、苏麦6号等25个品种组成第三类，这些品种亲本之一均为扬麦158或其衍生品种，无宁麦9号血缘，因而其仅和与扬麦158相关的36个品种存在亲缘关系。这些品种组合COP变幅为0.100 4～0.436 3，均值为0.265 0，其中与扬麦15构成组合的COP均值最低，与扬麦11构成组合的COP均值最高。扬麦11为扬麦158回交育成品种，与扬麦158遗传相似度高，扬麦15的亲本之一扬89-40的亲本为扬麦4号(扬麦158的亲本之一)，根据COP的计算原则，扬麦15构成组合的COP低于扬麦11。

宁麦8号、苏麦5号、镇麦5号等12个品种组成第四类，这些品种双亲为扬麦158和宁麦9号或与两品种存在亲缘关系的品种，因而与本研究中的其他41个品种均存在亲缘关系，这类品种间COP变幅为0.182 7～0.377 3，均值为0.276 2，以宁麦19最高，苏麦5号最低。宁麦19父母本分别为扬麦158和宁麦9号，而苏麦5号的父母本为西风(宁麦9号的亲本)和扬麦4号(扬麦158的亲本)，因此苏麦5号的COP低于宁麦19。

2.3 育成品种的聚类分析

2.3.1 基于COP矩阵的品种聚类 以品种组合的COP矩阵对本研究品种进行聚类分析，45个品种可聚为3类(图1)。第Ⅰ类包含14个品种，为宁麦9号衍生品种，其又可分成2个亚类，亚类一包含扬麦21、宁麦21、宁麦14、宁麦13、宁麦18、扬麦18和宁麦9号，均是宁麦9号系选或回交育成品种；亚类二包含宁麦20、扬辐麦4号、宁麦16、苏麦8号、镇麦5号、扬麦14和宁麦8号，都是以宁麦9号为亲本杂交育成的品种。第Ⅱ类包含7个品种，可分为2个亚类，亚类一是由生抗2号、镇麦3号和宁麦10号组成，与本研究其他42个品种的COP为0；亚类二包含华麦6号、扬糯麦1号、扬麦15和苏麦5号，与其他品种虽然存在亲缘关系，但COP小。第Ⅲ类包含24个品种，均为扬麦158衍生品种，表明扬麦158衍生品种是目前江苏省淮南麦区的主体品种。第Ⅲ类又可分为2个亚类，亚类一包含镇麦168、镇麦9号等父母本均与扬麦158存在亲缘关系的品种以及扬麦10、扬麦11等以扬麦158为轮回亲本回交育成的品种；亚类二是镇麦6号、扬富麦101等以扬麦158为亲本通过品种间杂交育成的品种。

图1 基于COP矩阵的品种聚类结果Fig.1 Cultivars clustering based on COP matrix

2.3.2 扬麦158、扬麦5号和宁麦9号对育成品种的遗传贡献 由图1和表3可以看出，类群Ⅰ以宁麦9号、扬麦158和扬麦5号衍生品种为主，其中宁麦9号衍生品种数占类群Ⅰ品种数的78.57%，对类群Ⅰ品种的遗传贡献率达58.48%，宁麦9号在类群Ⅰ品种的培育中起主要作用。类群Ⅱ品种中只有扬糯麦1号和华麦6号2个品种为扬麦5号衍生品种，且遗传贡献率低，表明类群Ⅱ品种与江苏省淮南麦区当前主要亲本的遗传相似性低。类群Ⅲ中扬麦158和扬麦5号衍生品种分别占类群Ⅲ品种的87.50%和41.67%，扬麦158对类群Ⅲ品种的遗传贡献率为44.83%，远大于扬麦5号，因此扬麦158在类群Ⅲ品种的培育中起主要作用。45个育成品种中，扬麦158衍生品种最多，遗传贡献率最大，扬麦5号衍生品种数多于宁麦9号，但遗传贡献率低于宁麦9号。本研究中扬麦5号衍生品种中只有宁麦8号、扬辐麦1号、苏麦6号和扬麦9号是直接以扬麦5号为亲本育成的，其余12个品种是以其衍生品种宁麦8号、扬麦9号和苏麦6号为亲本育成的，因此扬麦5号的遗传贡献率低，而宁麦9号衍生品种中宁麦13、宁麦14、扬麦18、宁麦18和宁麦21是宁麦9号的系选或回交育成品种，因此宁麦9号虽然衍生品种数少，但遗传贡献率高。因此，扬麦158、扬麦5号和宁麦9号在江苏淮南麦区当前育成品种起骨干亲本作用。

表3江苏淮南麦区当前育成品种的主要核心亲本对3组品种的遗传贡献

Table3ThegeneticcontributionsofcoreparentstothreegroupsofwheatcultivarsinHuainanregionofJiangsuProvince

组别扬麦158衍生品种数遗传贡献率(%)扬麦5号衍生品种数遗传贡献率(%)宁麦9号衍生品种数遗传贡献率(%)累计遗传贡献率(%)类群Ⅰ512.6748.931158.4880.08类群Ⅱ0027.14007.14类群Ⅲ2144.831012.760057.59全部2627.851610.691118.1956.74

2.3.3 不同类群品种的亲缘关系 从表4可以看出，宁麦9号和扬麦158衍生品种类群内品种COP均值分别为0.454 3和0.315 6，两类群间的COP均值为0.114 2，表明这2个品种衍生品种群内品种具有较高的遗传相似性，而类群间品种的亲缘关系相对较远。

表4不同类群品种内和品种间COP均值

Table4AveragevalueofCOPofcultivarswithinandbetweenthreegroups

品种宁麦9号衍生品种扬麦158衍生品种其他品种宁麦9号衍生品种0.454 30.114 20.045 5扬麦158衍生品种0.315 60.075 5其它品种0.019 3

3 讨 论

3.1 江苏省淮南麦区小麦品种的遗传多样性

1996-2015年江苏省淮南麦区育成品种中69.9%的品种组合存在亲缘关系，高于河南省2008年57个生产推广品种的47.04%[15]。本研究45个品种间COP均值(0.187 5)远大于四川(0.080 0)[12]、山东(0.062 5)[14]和河南(0.041 3)[15]，同时大于近年来河南、河北和山东区试参试品系的COP[20]，2009-2014年长江中下游麦区参试品系的COP也大于同期其他麦区的参试品系[10]。这些研究结果都表明江苏淮南麦区当前品种的遗传多样性低于中国其他小麦主产区品种。

品种间杂交是常规育种的重要途径，选用相同生态区的大面积广适性品种作为亲本是各育种单位的主要选择。本研究中扬麦158和宁麦9号衍生品种分别为26和11个，分别占育成品种的57.7%和24.4%，这是造成江苏省淮南麦区品种遗传多样性低的原因之一。少数优良种质大量使用造成育成品种遗传多样性下降的现象在中国河南[20]、四川[6]、山东[14]、美国和加拿大硬红春以及美国硬红冬[16-17]品种中都有所表现。此外本研究中，宁麦16、扬辐麦4号和宁麦20来自宁麦8号/宁麦9号组合，镇麦168、镇麦9号、镇麦10和镇麦12从苏麦6号/扬99G56组合中育成，这些同组合品种的遗传相似性高，降低了品种的遗传多样性，同组合品种也是造成美国东部软白麦品种遗传多样性下降的原因[4]。另外本研究中还有11.1%和15.6%的品种分别是通过系统选择和回交育成的，系统选择和回交育种育成品种间的遗传相似性高于单交育成品种[21]，因此系统选择和回交育种方法的大量应用是造成品种间遗传多样性低的另一原因。

3.2 骨干亲本的形成

南大2419和阿夫是长江中下游麦区建国以来育成品种的骨干亲本[19]，以其为亲本育成的扬麦1号、扬麦2号、扬麦3号、扬麦5号和扬麦158是该麦区第3、第4和第5次品种更替主体品种。本研究结果表明，当前江苏省淮南麦区育成品种中扬麦158衍生品种占57.7%，而扬麦158衍生品种中扬麦11、扬麦16和扬麦20已替代扬麦158成为该麦区的主体品种，促成该麦区的第6次品种更换。扬麦158和宁麦9号对江苏省淮南麦区当前育成品种的遗传贡献率分别为27.85%和18.19%，都大于豫麦2号对河南省57个主栽品种的遗传贡献[15]，并超过了Ciano67和Mentana对巴西小麦品种的遗传贡献[13]，表明扬麦158和宁麦9号已成为继南大2419和阿夫之后该麦区小麦育种的骨干亲本。骨干亲本可衍生大面积推广品种，又能造就下一代骨干亲本[22]，这一现象在中国不同麦区均有存在，如黄淮冬麦区的矮孟牛[14,23]、小偃6号[24]和豫麦2号[18]以及西南冬麦区的繁六[6,12,25]等品种都是相应麦区新的骨干亲本，新骨干亲本的不断形成是中国各麦区小麦育种和生产不断发展的内在推动因素。

3.3 外来种质的利用

本研究直接用外来种质做亲本育成的品种占22.2%，包括CIMMYT、日本、澳大利亚种质，还包括中国黄淮冬麦区和西南冬麦区种质，此外还有以扬麦6号(含黄淮麦区种质早熟5号)和92R137(含小麦-簇毛麦易位系6VS/6AL)为亲本育成的品种，这些种质中只有西风(载体品种宁麦9号)、早熟5号(载体品种扬麦6号)和小麦-簇毛麦易位系6VS/6AL(载体品系92R137)得到较多利用，但育成的品种中只有宁麦9号以及宁麦9号衍生品种宁麦13和扬辐麦4号在生产上有较大面积种植，其他种质对本研究育成品种的遗传贡献小，还未得到充分利用，因此把以上品种作为外源种质的载体品种通过杂交重组加快外来血缘向本麦区品种中渗入，可增加本麦区小麦品种的遗传多样性。

已有研究结果表明，宁麦9号与扬麦158在每穗粒数[26]、千粒质量[26]、小麦黄花叶病毒病抗性[26-27]、小麦赤霉病抗性主效QTL位点[28]、品质[26,29]等多个性状上存在差异，本研究结果表明，宁麦9号与扬麦158作为亲本虽然衍生大量品种，但2个品种衍生品种间的亲缘关系较远，因此加强2个类群间品种杂交，进一步促进宁麦9号和扬麦158所携带的有利基因向江苏省淮南麦区小麦品种基因库渗入，对拓宽江苏淮南麦区小麦品种的遗传基础有重要意义。