板栗花粉直感效应研究进展

王 猛， 彭邵锋

(1.西南林业大学， 云南 昆明 650224； 2.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

板栗花粉直感效应研究进展

王 猛1， 彭邵锋2

(1.西南林业大学， 云南 昆明 650224； 2.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

论述了板栗生产中普遍存在的花粉直感现象，以及花粉直感现象在板栗果实发育过程中，果实大小等外在品质，可溶性糖，淀粉含量等内在品质的表现。提出了有效地利用花粉直感现象的途径，同时就板栗果实出现的花粉直感现象机理及板栗花粉直感研究的发展方向进行了探讨。

板栗； 花粉直感； 品质； 机理

植物授粉后的花粉在杂交当代种子的胚乳表现出父本性状的现象称直感[1]。这种现象在果树果实发育过程中，能够改善授粉树的果实品种，在生产上有重要的意义。花粉直感(Metaxenia)为父本的花粉能在当年内，经过不同品种授粉后，直接影响其受精形成的种子或果实发生变异的现象[2]。其原因是参与受精的花粉中带有控制胚乳性状的显性基因。板栗(CastaneamollissimaBL.)属壳斗科栗属植物，是中国特产，素有“干果之王”的美誉，栗子适应性强，耐旱、耐瘠薄，栽培管理方便，尤其是淀粉含量很高，具有较高的经济价值，也是绿化荒山，提高土地利用率重要的特色经济林干果树种[3]。板栗为雌雄异花同株果树，花序为柔荑花序，自花授粉结实不良，自花结实率低，其具有典型的异花授粉特征，是花粉直感效应比较明显的树种[4]。板栗有明显的花粉直感现象，父本花粉对杂交果实大小、种子的性状、果肉的色泽、品质、涩皮的剥离及成熟期的早晚有一定影响[5]。研究花粉直感对板栗授粉树的合理配置，对新建板栗园的科学规划，对改善板栗果实的品质，均具有十分重要的意义，为板栗的丰产及获得更高的经济效益提供技术支撑。

1 直感现象对果实的影响

1.1 对果实外在品质的影响

研究表明，花粉直感现象对不同果树和不同品种果实的外在品质有显著影响[5]。大崎、佐宗于1942年研究发现，如用涩皮容易剥离的中国板栗作为母本，授以难剥离的日本板栗花粉，中国板栗的涩皮就变得难以剥离[6]。

陆斌等[7]通过对18个板栗新品系之间授粉试验表明，异花授粉能保持父本的优良性状，其直感现象明显，坚果平均果质量与授粉树的坚果质量有一定的规律性，果实的性状和色泽也呈现一定的规律性，即用父本坚果大的花粉授于母本，所得到的坚果普遍较大。陈佳佳等[8]以4个云南板栗品种为试验材料，从其花粉形态特性，萌发率以及通过相互授粉试验来研究果实直感效应，根据其研究结果发现，板栗花粉的大小与板栗球苞大小、坚果大小有一定的相关性，并非所有的授粉组合都会出现明显的花粉直感现象，只有云栗15号×云栗46号的授粉组合表现出明显的果实直感现象，且有些授粉组合出现了负面影响，即授粉后的果实出现比父本、甚至母本自花授粉所得的果实还要小。由此推断授粉组合的亲和力、花粉粒大小和萌发率等因素对板栗果实大小的直感效应有一定的影响。

谢治芳等[9]以阳山油栗等6个板栗品种为父本，对农大1号板栗授粉品种的花期相遇情况、花粉量、座果率和花粉直感现象等进行了研究，结果显示父本坚果单粒质量比较大的品种，授粉后农大1号所结坚果的单粒质量也相应大一些，花粉的直感效应对农大1号板栗的单粒质量存在一定影响。

陈在新等[10]在对3个板栗新品系授粉特性研究表明：板栗坚果质量性状可以遗传，种子直感现象明显。不同品系间杂交后对后代坚果质量有明显影响。而同一品系作为父本或者母本所杂交的后代的单果质量和变异系数也有差异。具体表现为即以坚果大的品系为父本给其他品系授粉所结的坚果单粒质量也大。

另有研究表明，板栗的果皮颜色也有很强的花粉直感现象，如红色果皮的板栗品种授粉给褐色品种，当年所获得的果实果皮呈现出父本的红色果皮颜色红色[11]。

1.2 对果实内在品质的影响

采用综合评分法对板栗的内在品质进行评价，通过板栗品种的内在指标进行综合加值来确定板栗果实的品种优劣。通常采用可溶性糖含量、淀粉含量、蛋白质和脂肪含量的高低作为营养指标来判断。其中授粉品种对坚果的细腻香甜水平、糯性、色泽等品质的有重要的影响。

板栗含糖量高低是评价其口感、内在品质的一个重要因素，赵志珩等[12]以云南栽培板栗品种永丰l号、云富、云良为母本，父本为北方型板栗品种燕山红栗、燕龙，进行人工授粉试验，结果表明：以北方2个品种为父本授粉云南3个品种所得到果实的含糖量显著高于南方品种自然授粉和自花授粉的果实，在果实含糖量上具有明显的花粉直感效应。另杨柳等[13]研究表明，除个别授粉组合外，授粉品种本身的果实中可溶性糖含量的相关度不大，板栗果实中的可溶性糖含量变化与母本响应不同，与父本授粉变化情况基本一致。

淀粉有直链淀粉和支链淀粉两类，板栗中的淀粉种类和质量决定了板栗的口感，如支链淀粉含量高，板栗果实的口感就细腻，糯性强，品质愈好[14]。在支链淀粉含量上，赵志珩等研究认为，供试北方板栗品种与云南板栗品种没有明显的区别，各授粉组合在支链淀粉含量上没有呈现明显的规律性，南北方板栗区别不大，而在直链淀粉或者总淀粉含量上，河北的“燕龙”自花授粉后代果实比云南板栗品种杂交后代果实含量的总淀粉含量低，因此可以通过北方板栗授粉于云南板栗品种，来降低板栗果实中直链淀粉和总淀粉含量，同样表现出了一定的花粉直感效应[12]。

周晶[15]研究表明，板栗主栽品种果实的内含物，如蛋白质、淀粉、维生素C、可溶性糖和矿质元素含量等也存在明显的花粉直感效应；而不同的母本接受同一父本授粉后，在果实脂肪含量、种子单粒质量等指标上花粉直感现象亦不显著。

2 花粉直感效应机理研究

在果树中，花粉直感现象是比较常见的现象，是改善果实品质的一种重要途径。涉及到生理和遗传等因素，但没有获得一致的令人满意的结果。有研究认为内源激素合成与花粉直感现象关系密切[16]。

内源激素在植物生长发育过程中起到重要作用，在果实性状中往往表现出明显的果实直感，如成熟度、果实的大小和质量等[17-18]。内源激素的平衡关系调控果实的发育过程，能反映出父本的影响，激素水平的差异往往反映种子遗传基础，果实的大小由父本遗传信息传递给种子，也对母体组织产生影响[5，19]。Denney[20]研究表明，花粉直感效应由植物生长素、细胞分裂素、赤霉素浓度的差异造成的。吴少华等[17]对细胞分裂素和赤霉素含量分析发现，在使用大果粒父本花粉授粉的果实其细胞分裂素和赤霉素含量明显高于使用小果品种授粉的果实。Vartapetyan对苹果花粉直感现象的研究认为果实组织的发育是通过花粉中激素的活性来影响的[21]。而对于坐果和果实发育过程则通过内源激素来调节[22-25]。

另有研究表明[26-32]，在花粉萌发过程中，其自身能不断合成多胺来促进生长，在果实早期发育过程中，控制发育的情况可能是由于花粉内源多胺含量水平，随着果实发育的内源多胺含量的差异增大而造成的花粉直感现象。在植物的生长发育过程中都伴随着多胺的规律性变化，多胺，如亚精胺、腐胺、精胺与植物的生长发育，特别是生殖生长关系密切在提高坐果和产量方面有一定的作用[33-34]。在花粉萌发过程及促进生长的过程中，多胺起到重要的作用。此外，多胺在花药中含量最高，随着花的发育多胺含量逐渐降低。王世平等研究发现，苹果幼果在受精前腐胺的含量比受精的低，在随着花的开放、胚囊发育完成过程中，花药中3种多胺的含量逐渐降低，花粉中的含量在贮藏期和萌芽率同步降低，多胺对花粉的萌发和生长有显著的促进作[31]。

此外，生长素、细胞分裂素、赤霉素等对植物果实的生长发育也起到重要作用，但在花粉直感效应中起到的具体作用还有待进一步研究。

3 结语

板栗是典型的异花授粉树种，自花授粉容易产生空苞[35-36]。花粉直感现象能影响当年果实的产量和品质，正确选择主栽品种，合理配置授粉品种，充分利用板栗的花粉直感效应，可以改善果品的品质，提高经济收益[37]。在实际生产中，首先优选主栽品种和授粉品种，提高授粉亲和性；尽量使得传授粉花期能保持一致，这样有利于授粉的完成，从而提升板栗坐果率；同时采用合理的科学管理方法，对树体、土壤施肥和灌水进行精心管理，有利于板栗树体的生长发育；此外，可以配合人工授粉提高授粉质量，充分发挥花粉直感效应，提高经济效益[38]。

目前，有关花粉直感效应机理研究报道很多，但是尚未达成一致的结论，尤其是针对板栗花粉直感效应机制研究较少。今后应当从分子生物学，分子遗传学等理论基础上，研究果实在生长发育过程中，父本花粉遗传信息的传递途径，充分利用花粉直感效应，为将来的品种改良、果实品质的改善等奠定基础，并且建立板栗授粉树选配标准，为板栗的生产和加工提供科学依据。

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ResearchadvancesofmetaxeniainCastaneamollissima

WANG Meng1， PENG Shaofeng2

(1.Southwest Forestry University， Kunming 650224， China；2.Hunan Academy of Forestry， Changsha 410004， China)

This article is a review of metaxenia which is commonly existed in fruit production.The metaxenia ofCastaneamollissimaand its effects on interal quality，exteral quality and other aspects are reviewed.The mechanism and the application of metaxenia are also discussed.The efficient application ways of metaxenia inCastaneamollissimacultivation and production were discussed.

Castaneamollissima； metaxenia； quality； mechanism

2015-07-30

云南省教育厅科学研究基金项目(2013y125)，西南林业大学科研启动基金项目。

王 猛(1980-)男，山东省枣庄市人，讲师，主要从事经济林和植物分子生物学研究。

S 664.2

A

1003 — 5710(2015)05 — 0095 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2015. 05. 021

(文字编校：龚玉子)