小叶杨光合特性研究

李晓宇

(辽宁省杨树研究所， 辽宁 盖州 115200)

小叶杨光合特性研究

李晓宇

(辽宁省杨树研究所， 辽宁 盖州 115200)

以一年生小叶杨为试验材料，采用Li-6400光合仪测定了其光合指标日变化和光响应曲线对其光合特性进行研究。结果表明：净光合速率的日变化为双峰型曲线，存在明显的“光合午休”现象；气孔导度与蒸腾速率日变化同净光合速率日变化趋势一致，胞间CO2浓度日变化为先下降再升高的单峰型曲线；小叶杨最大净光合速率(Pnmax)为19.39 μmol/(m2·s)，光饱和点(Is)为1 680.60 μmol/(m2·s)，光补偿点(Ic)为28.97 μmol/(m2·s)，是一种具有耐阴能力的阳性植物。

小叶杨； 净光合速率； 光合特性

小叶杨(Populussimonii)属杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)落叶乔木，在我国分布广泛，东北、华北、华中、西北及西南地区均有分布。其具有较强的适应性及抗性，是防风固沙、护堤固土树种，也是东北和西北防护林和用材林主要树种之一[1]。光合作用是植物生长发育的基础，同时又是一个复杂的生理过程，受外界环境因子(大气温度、空气相对湿度及光照强度等)和内部自身因素的影响[2]。树种光合特性的研究对解释和预测内部和外部因子如何影响树木的生长、发育及物质生产过程中的能量吸收、固定、分配与转化起到重要作用[3]。本文以一年生小叶杨为研究对象，采用Li-6400便携式光合作用测定仪测定自然环境下的光合特征参数的日变化及光合光响应曲线，采用直角双曲线修正模型对光响应数据进行拟合，了解小叶杨的光合生理特性，分析小叶杨适宜的生长条件，为制定小叶杨优质高产的栽培技术措施提供参考。

1 试验区概况

试验地位于辽宁省锦州市金城苗圃(121°22′E，41°12′N)，属半湿润大陆性季风气候。试验地年均气温8.4 ℃，≥10 ℃年有效积温3 397.7～3 830.2 ℃，绝对最高温度43.1 ℃，绝对最低温度-30.7 ℃，年均降水量610 mm，降雨集中7、8月，年蒸发量1 726.6 mm，无霜期180～238天。

2 材料与方法

2.1试验材料

试验材料为当年扦插繁殖的小叶杨(P.simonii)。常规水肥管理。

2.2试验方法

2.2.1 光合日变化的测定 试验于天气晴朗的2014年8月3日进行。选取生长一致，健康完整的植株3株，每株在上部选择完全展开的第6、7、8片叶片进行光合日变化测定[4]。应用Li-6400便携式光合作用分析仪，采用普通叶室对净光合速率(Pn，μmol/(m2·s))日变化进行测定，从08：00—18：00每2 h测定1次，每个时间点上取平均值用于统计分析。仪器自动记录气孔导度(Cond， mol/(m2·s))、胞间CO2浓度(Ci，μmol/mol)、蒸腾速率(Tr，mmol/(m2·s))、大气温度(Ta，℃)、相对湿度(RH，%)、光合有效辐射(PAR，μmol/(m2·s))、大气CO2浓度(Ca，μmol/mol)等指标。

2.2.2 光合光响应曲线的测定 选取长势一致、无病虫害的植株3株，在每株的中上部叶位接近、叶色一致的叶片中选择一片作为测量对象[5]。在天气晴朗的2014年7月11日—12日进行了光合光响应曲线的测定，测定时间为上午09：00—11：30。利用美国生产的Li-6400便携式光合作用测定系统进行测定。利用CO2注入系统控制CO2浓度为400 μmol/mol，设定气体流速为500 m mol/s。测定时采用Li-6400-02B人工光源提供0～2 000 μmol/(m2·s)的不同光强，设置14个梯度，其值从高到低分别为2 000、1 700、1 400、1 100、900、700、500、300、150、100、80、40、20、0 μmol/(m2·s)。测量前先将叶室的PAR设为1 500 μmol/(m2·s)对叶片进行20～30 min的光诱导，待仪器读数稳定后，进入自动测量程序，其中最大等待时间300 s，最小等待时间120 s。将3次测定结果取平均值，用于统计分析。

采用直角双曲线修正模型[6]进行光响应曲线拟合。模型表达式为：

式中：Pn——净光合速率(μmol/(m2·s))；

I——光合有效辐射(μmol/(m2·s))；

A——初始量子效率(μmol/μmol)；

β——修正系数，

γ=α/Pn max，

Pnmax——最大净光合速率(μmol/(m2·s))；

Rd——暗呼吸速率(μmol/(m2·s))。

2.3数据处理

采用Excel进行数据分析和图表处理，DPS软件进行光响应数据的拟合。

3 结果与分析

3.1小叶杨光合日变化

3.1.1 环境因子日变化 植物光合作用日变化受环境因子的影响，其中包括温度、水分、光照强度等[7]。试验地一天内气温、相对湿度、光合有效辐射、大气CO2浓度的变化见图1、图2。在一天中4个环境因子的变化均呈单峰型。大气温度和光合有效辐射均是先升高后降低的趋势。从图1中可以看出，气温在08：00—12：00间由35.93 ℃增至40.02 ℃，之后逐渐下降，18：00时降到最低，仅为33.12 ℃；光合有效辐射在08：00—12：00间由941 μmol/(m2·s)增至1 873 μmol/(m2·s)，之后逐渐下降，18：00时降到最低，仅为214 μmol/(m2·s)。相对湿度、大气CO2浓度的变化则是先降低后升高，相对湿度在08：00—14：00间由52.40%降至38.01%，之后逐渐升高，18：00时升至50.22%；大气CO2浓度的变化趋势同相对湿度一致，在14：00时最低为382.15 μmol/mol，之后逐渐升高，18：00时最高，为405.44 μmol/mol。

图1 大气温度、相对湿度日变化Fig.1 The diurnal variation of atmospheric temperature and relative humidity

图2 光合有效辐射、大气CO2浓度日变化Fig.2 The diurnal veriation of photosynthetic active radiation and atmospheric CO2 concentration

3.1.2 净光合速率和气孔导度日变化 净光合速率与气孔导度的日变化均呈双峰型，且第1个峰值大于第二个峰值。从图3可以看出，由于实验当天光照较好，净光合速率在08：00时就已达到19.28 μmol/(m2·s)，到10：00左右达到第一个峰值，为19.39 μmol/(m2·s)，12：00时净光合速率下降，存在光合“午休”现象，后又上升，到14：00时达到第二个峰值，为17.19 μmol/(m2·s)，之后逐渐降低，到18：00时降至最低，为4.64 μmol/(m2·s)。气孔导度的日变化趋势与净光合速率基本一致，呈“高峰—低谷—高峰”，两次高峰出现时间也都在10：00与14：00，两次峰值分别为0.474 mol/(m2·s)和0.334 mol/(m2·s)。

图3 净光合速率和气孔导度的日变化Fig.3 The diurnal variation of net photosynthetic rate and stomatal conductance

3.1.3 胞间CO2浓度和蒸腾速率日变化 从图4可以看出，胞间CO2浓度的日变化趋势同大气CO2浓度的一致，均是先降低后升高的趋势，在早晨受大气CO2浓度的影响胞间CO2浓度较高，随着气温升高，光照增强，气孔导度下降，胞间CO2浓度开始下降，14：00以后，胞间CO2浓度逐渐回升，在18：00时达到最大，为293.46 μmol/mol；蒸腾速率总体变化趋势同净光合速率与气孔导度一致，呈双峰型，在上午时段，随着气温升高，光照增强，空气相对湿度不断降低，气孔导度增大，蒸腾速率也随之增高，在中午时段，光照最强，湿度低，气孔导度下降，蒸腾速率随之下降，在14：00时，蒸腾速率小幅回升之后，持续下降，到18：00降至最低，为2.0 mmol/(m2·s)。

图4 胞间CO2浓度和蒸腾速率日变化Fig.4 The diurnal variation of intercellular CO2 concentration and transpiration rate

3.2小叶杨光合光响应曲线

光合光响应曲线描述了植物光合速率与光合有效辐射之间的关系。采用Li-6400便携式光合作用测定系统测定了小叶杨在CO2浓度为400 μmol/mol，气体流速为500 m mol/s的条件下的光响应数据，见图5。由图5可以看出，0～1 400 μmol/(m2·s)区间，光合速率随着光强的增大而明显增大，1 400～2 000 μmol/(m2·s)区间，光合速率增加缓慢，趋于平缓。采用直角双曲线修正模型，应用DPS数据处理系统拟合光响应曲线，得到小叶杨各项光合参数，其中最大净光合速率(Pmax)为19.93 μmol/(m2·s)，光饱和点(Is)为1 680.60 μmol/(m2·s)，光补偿点(Ic)为28.97 μmol/(m2·s)，暗呼吸速率(Rd)为-1.97 μmol/(m2·s)，初始量子效率(α)为0.073。与同为速生树种的桉树[8](光饱和点约1 200 μmol/(m2·s)；光补偿点为34.08 μmol/(m2·s))相比，其光饱和点较高，光补偿点较低；与农作物水稻[9](1 314 μmol/(m2·s))相比，光饱和点要高；与同为杨属的藏川杨[10](P.Szechuannica)(光补偿点为40.9 μmol/(m2·s))相比，其光补偿点较低，说明小叶杨对光的使用范围较宽，具有较强的光利用能力。

图5 小叶杨叶片光合-光响应曲线Fig.5 The photosynthetic photoresponse curve of P.simonii

4 结论与讨论

小叶杨净光合速率、气孔导度及蒸腾速率日变化均呈双峰型曲线，胞间CO2浓度日变化为先下降再升高的单峰型曲线。净光合速率的日变化存在明显的“光合午休”现象，在10：00达到第一个峰值，即全天最大值19.39 μmol/(m2·s)，14：00时达到第二个峰值，第一个峰值比第二个峰值高12.8%。这种“光合午休”现象在多种植物中发现[11-13]，认为这种现象是植物对自身的一种保护机制[14]。产生“光合午休”有两方面原因[15]：一是气孔限制因素，二是非气孔限制因素。前者是通过环境因素(如强光、高温及较低的相对湿度)引起气孔关闭，进而影响光合作物底物CO2的进入，导致净光合速率下降；后者则是通过多因素共同作用而影响净光合速率的。通过分析发现，在08：00—12：00期间，净光合速率的下降伴随着胞间CO2浓度的下降，气孔限制值的升高，说明该时段净光合速率的下降主要是气孔因素引起的；14：00—18：00期间，净光合速率下降时，胞间CO2浓度升高，气孔限制值下降，说明该时段净光合速率的下降主要是非气孔因素引起的。

光补偿点是植物吸收CO2量和释放CO2量达到平衡时的光照强度，是植物的需光下限。光饱和点是植物的光合速率不再随光照强度增高而增大时的光照强度。这两个指标放映植物对光照条件的要求。小叶杨的光饱和点(Is)为1 680.60 μmol/(m2·s)，光补偿点(Ic)为 28.97 μmol/(m2·s)。与其他植物相比，具有较高的光饱和点和较低的光补偿点，表明小叶杨是一种具有耐阴能力的阳性植物，能适应多种光照环境。

通过对小叶杨的光合日变化及光响应曲线进行研究，能了解小叶杨的光合生理特性，以便制定合理的栽培抚育措施，为实现小叶杨的丰产提供技术支持。

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StudyonthephotosyntheticcharacteristicsofPopulussimonii

LI Xiaoyu

(Liaoning Provincial Research Institute of Poplar， Gaizhou 115200， China)

The study on the photosynthetic characteristics ofPopularsimoniiwith photosynthesis diurnal variation and photoresponse curve of its one year old plant were measured by Li-6400 portable photosynthesis system.The results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rate presented a double-peak curve and there was obvious midday depression of photosynthesis；the diurnal variations of stomatal conductance and transpiration rate were also a double-peak curve，and the diurnal variation of intercellular CO2concentration was a unimodal curve which first decreased and then increased；the maximum net photosynthetic rate ofP.simoniiwas 19.39 μmol/(m2·s)，light saturation point was 1 680.60 μmol/(m2·s)，light compensation point was 28.97 μmol/(m2·s).P.simoniiwas a kind of heliophilous plant with shade-resistant ability.

Populussimonii； net photosynthetic rate； photosynthetic characteristics

2014-12-31

辽宁省农业攻关项目(2014416012)；辽宁省科学事业公益研究基金(2013002009)。

李晓宇(1982-)，女，辽宁省葫芦岛人，工程师，硕士研究生，主要从事杨树栽培生理研究。

S 792.116

A

1003-5710(2015)02-0054-04

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2015. 02. 014

(文字编校：杨 骏)