光色和光照周期对大西洋鲑银化期生长及生理的影响

张海耿，张宇雷，宋红桥，杨媛媛

(1 中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所，上海 200092；2中国科学研究院水生生物研究所，湖北 武汉 430070)

大西洋鲑(Salmosalar)，俗称三文鱼，属于鲑形目(Salmoniformes)、鲑科(Salmonidae)、鲑属(Salmo)，其体形呈纺锤体，稍侧偏，体背部为棕蓝色，腹部两侧至腹部由银色逐渐变成白色。目前，大西洋鲑养殖地主要分布于挪威、智利、英国、加拿大、苏格兰、冰岛、爱尔兰和澳大利亚等国家。中国每年从挪威等国进口大量冰鲜大西洋鲑，鉴于其优良的品质和广阔的市场前景，大西洋鲑是一种极具产业推广价值的养殖品种，近些年开始引入中国进行人工养殖。大西洋鲑属冷水性鱼类，适宜生长水温6～18 ℃，最适生长水温12～16 ℃，pH适宜范围6.5～7.5。中国北部沿海夏季水温较高，不适宜采用网箱模式开展大西洋鲑养殖。工业化循环水养殖具有节水、环保、高产、不受地域和气候限制、系统可控性强等诸多优点，能为养殖动物提供稳定可控的生长环境[1]。采用工业化循环水系统养殖大西洋鲑，不仅符合中国国情，也是未来渔业发展的主要生产模式之一[2]。

大西洋鲑属于溯河产卵型的鱼类，其稚鱼阶段后期，由淡水向海水中生活转变。这种栖息地的变化，使得在淡水中的大西洋鲑稚鱼开始在体型和生理结构上均发生一定改变，这个改变过程称为银化(smoltification)[3]。银化期是个关键时期，在此阶段大西洋鲑在生理、形态、行为等方面均发生变化，为适应海洋环境做准备[4]。在银化过程中，内分泌系统调节大西洋鲑的生理变化，以尽快建立更高效的渗透调节机制，还包括鱼体自身的生理反应变化，如体型变长以提高在海水中的游泳能力，增强自身血红蛋白的携氧能力等[5]。已有研究表明，光环境参数是影响鱼类生长及性腺发育成熟的重要因子[6]。Taranger等[7]报道，在关键时期光周期变化可调控大西洋鲑的性成熟，并对秋季降海的大西洋鲑季节性生长及收获重量产生显著差异。另外，不同光谱成分也会对黄金鲈生长性能产生不同程度影响[8]。Vera等[9]对大西洋鲑松果体的体外研究发现红光在促进褪黑激素分泌上比蓝光和绿光有效。目前，有关光周期和光色对循环水养殖系统大西洋鲑银化期生长及生理的影响研究报道较少。

本研究基于工业化循环水养殖模式，着重探讨光周期和光强对大西洋鲑银化期生长及生理的影响，旨在获得银化期大西洋鲑最适生长环境参数，并为构建高效合理的大西洋鲑循环水养殖系统提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验对象

大西洋鲑购于山东东方海洋有限公司，初始平均体质量(25.72±8.92)g，平均体长(12.33±2.34)cm。试验用鱼饲养于循环水养殖系统，暂养1周后开始正式试验。每套循环水养殖系统由5口圆形鱼池(鱼池直径1.2 m，池子水深0.7 m)、1个移动床生物滤器、1台微滤机、1口调节池、1台水泵、1套紫外杀菌装置和1套控温设施组成。大西洋鲑采用自动投饲装置每天投饲6次，分别是6：00，10:00，14:00，18:00，22:00和2：00。选用山东爱乐公司水产饲料，饲料的蛋白质含量45%、脂肪含量20%。试验期间，养殖水体水温维持在14～15 ℃，pH7.5～7.9，初始盐度0，溶氧6.9～7.8 mg/L。

1.2 试验设计

采用单因子分析方法，设计3组光照周期和3组LED光源颜色，在红光条件下，光照周期选择12 h开、12 h关(半光照)(12L∶12D)、全光照(24L∶0D)和无光照(0L∶24D)共3组；在半光照条件下，光源颜色选择红光、白光和蓝光，光辐照度9 W/m2。各组试验进行2个月后再进行全光照饲养。试验进行4个月后，将各组大西洋鲑放于盐度25的水中饲养24 h，各组随机挑取15尾大西洋鲑，麻醉后尾柄取血，待样品采集完后，送至南京建成生物工程研究所进行检测，测定血清中血清总蛋白、血清白蛋白(ALB)、血清超氧化物歧化酶(SOD)、血清谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、血清总抗氧化能力(T-AOC)、血清溶菌酶(LZM)、血清钾(K)、血清钠(Na)、血清甲状腺素(T4)和血清氯(Cl)，通过血清指标的变化判断大西洋鲑的银化效果。而后，对各组大西洋鲑进行高盐度耐受试验，各组随机选择10尾鱼放于盐度40的水中暂养，测定96 h存活率。大西洋鲑体重和体长在试验开始和结束时各测定一次，生长指标的计算如下：

特定生长率：

XSGR=100 × (lnW2-lnW1) /t

(1)

饲料系数：

FFCR=F/ [N×(W2-W1)]

(2)

增重率：

MDWG= (W2-W1) /W1

(3)

式中：t为试验的时间,d；W1和W2为试验初、末平均体质量，g；N为大西洋鲑鱼尾数；F为饲料总投入量，g。

1.3 水质指标测定及数据处理

2 结果与分析

2.1 各组养殖池水质情况

2.2 不同光色和光照周期对大西洋鲑生长的影响

表1显示了光照周期对大西洋鲑生长的影响，由表1可知，试验期间各组大西洋鲑的存活率无显著差别，其值均高于98%。半光照组时，鲑的日增重和特定生长率显著高于黑暗组(P<0.05)，而饲料系数显著低于其他两组(P<0.05)。光源颜色对大西洋鲑银化期的生长具有显著影响(P<0.05)(表2)。采用红光时鲑的日增重最高，白光组次之，蓝光组最低，而饲料系数呈现相反的规律，即红光组最低，白光组次之，蓝光组最高。当饲养至6周时，红光、半光照组的大西洋鲑身体颜色最先由淡棕色变为银色，其背部和臀部鱼鳍边缘出现黑色，幼鲑标志消失的时间显著短于其他光照组。

高盐度耐受试验表明，半光照组的死亡率为10%，显著低于全光照组和无光照组(P<0.05)；红光组死亡率约为10%，显著低于白光组和蓝光组(P<0.05)。

表1 不同光照周期对大西洋鲑生长指标的影响

注：同一行中上标有不同字母表示有显著性差异(P<0.05)，相同则无显著性差异(P>0.05)，下同

表2 不同光源颜色对大西洋鲑生长指标的影响

2.3 不同光色和光照周期对大西洋鲑血清生化指标的影响

试验结果显示(表3、表4)：(1)半周期组，大西洋鲑的血清GSH-Px显著低于全光照组(P<0.05)，但是光照周期对其他血清生化指标没有显著影响。(2)光色对于大西洋鲑血清钾离子质量浓度有着显著影响，红光照射的鲑的血清钾含量显著高于蓝光照射时的血清钾含量(P<0.05)，其他组血清生化指标对光色的改变没有产生显著变化。GSH-Px是机体内广泛存在的一种重要的过氧化物分解酶，能够保护细胞膜的结构和功能不被过氧化物干扰及损害。无光照和全光照时GSH-Px活力的提高反映了这两种光照条件下，大西洋鲑体内过氧化物含量的增加，对机体产生了不良影响。(3)各组血清钠离子和氯离子质量浓度虽无显著区别，但红光半光照组的质量浓度低于其他各组，说明在该养殖条件下大西洋鲑更具备渗透压调节。

表3 不同光照周期对大西洋鲑血清生化指标的影响

表4 不同光色对大西洋鲑血清生化指标的影响

3 讨论

3.1 大西洋鲑银化期适宜光色分析

本试验表明，光色对大西洋鲑银化期的生长具有显著影响(P<0.05)，采用红光时，鲑的日增重最高，白光组次之，蓝光组最低；光色显著影响大西洋鲑血清钾含量，红光照射的大西洋鲑血清钾的含量显著高于蓝光(P<0.05)，其他组的血清生化指标对光色改变没有产生显著变化。Karakatsouli等[10]研究发现，与白光和蓝光相比，红光可显著促进鳞鲤(Cyprinuscarpio)的特定生长率和体质量增加。仇登高等[11]发现在红光、半光照和光强为8.60 W/m2的条件下，大西洋鲑的存活率、摄食率以及饲料转化率最高。本研究结果与其一致。另有研究报道，与日光灯发出的紫外激发荧光粉而成的白光相比，蓝光和红光波长会降低虹鳟(Oncorhynchusmykiss)和金头鲷(Sparusaurata)的生长性能[6,12]。在条斑星鲽(Veraspermoseri)中，绿光能促进生长，而红光会抑制生长[13]。鲱鱼(Clupeapallasi)幼鱼对黄绿光比较敏感，在560 nm波长处摄食最为活跃。白鲑(Coregonus)幼鱼对短波长的绿光较为敏感，而对长波长的红光不敏感，虽然红光能进入较深的水层，但白鲑幼鱼摄食的水层深度是由绿光决定的。这可能因为光色对不同品种的鱼会产生不同的刺激，光色变化会导致鱼类行为和基础代谢的改变，从而影响鱼类的摄食和活动。

3.2 大西洋鲑银化期适宜光照周期探讨

鲑科鱼类中，光周期被划分为指示因子，作为授时因子通过对内源性节律的影响来调节生长[14]。有研究报道，海水中大西洋鲑的生长呈现季节性变化，而这种状况是由变化的光周期引起的[15]。本试验结果显示不同光周期对大西洋鲑存活率无显著性影响(P>0.05)。Wilkinson等[16]在冬春季使用提高水温和光周期调控方法，发现光周期对虹鳟存活率无显著影响。这表明不同光周期对大西洋鲑的成活率无显著影响。本试验研究表明，半光照组的大西洋鲑的日增重和特定生长率显著高于无光照组(P<0.05)，说明光周期与鱼类的生长有着密切的关系。王吉桥等[17]的研究显示，鲢鱼(Hypophthalmichthysmolitrix)和鳙鱼(Aristichthysnobilis)在日照 10～12 h 时存活率最高，本研究结果与其一致。也有研究发现，与自然光周期相比，连续光照可以促进大西洋鲑生长，并且增长率随着光强升高而增加[11]。Endal等[14]研究显示，长光周期或持续光照可以提高春季降海大西洋鲑的生长速度。Oppedal 等[18]报道光周期对秋季降海大西洋鲑季节性生长及收获重量产生显著的差异。鲑科鱼类中，生长激素的主要作用是与生长、代谢及渗透平衡调节相关联的。仇登高等[11]研究表明，不同光照条件下血浆中生长激素含量呈波浪式变化，试验前及试验后第30天，各组生长激素质量浓度均无显著差异(P>0.05)，至第180天，处理组(625 nm、L∶D=12∶12、4.55 W/m2)显著高于其他组(P<0.05)，生长激素含量最高为0.52 ng/mL。因此，光周期对生长的作用可能是通过“光-垂体轴(Light-Pituitary)”来刺激垂体增加生长激素的合成和分泌而产生的[19]。

4 结论

光色和光周期是影响银化期大西洋鲑生长性状和生理指标变化的重要因素。对半光照组，大西洋鲑的日增重和特定生长率显著高于无光照组(P<0.05)，而饲料系数却显著低于全光照组和无光照组(P<0.05)；当光源颜色为红光时，大西洋鲑的日增重最高，白光组次之，蓝光组最低，而饲料系数呈现相反的规律。盐度耐受试验表明，半光照组的死亡率为10%，显著低于全光照组和无光照组(P<0.05)；红光组的死亡率约为10%，显著低于白光组和蓝光组(P<0.05)，这意味着红光半光照组的大西洋鲑对于盐度具有较高的耐受能力。血清指标分析表明，在半光照组，钠离子和氯离子含量低于全光照组和无光照组，说明该组大西洋鲑在海水中具备渗透压调节的能力。综上，红光光源半光照有利于大西洋鲑银化期的生长。

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