剑毛帕厉螨对食用菌中腐食酪螨捕食的初步研究*

郝玲玉，赵思佳，刘志强，苏 娅，张 晗，3，郑卉娜，郝进良，高慧敏**

（1.河北省农林科学院 经济作物研究所，河北 石家庄 050000；2.山西省晋中市太谷区现代农业产业发展中心，山西 太谷 030800；3.河北工程大学 园林与生态工程学院，河北 邯郸 056000；4.邯郸市永年区农业农村局，河北 邯郸 056000）

食用菌是指子实体肉眼可见、徒手可采、可供人类食用的大型真菌[1]。据2020年《中国统计年鉴》数据，从产量看食用菌产业已成为我国继蔬、粮、果、糖之后的第五大栽培业[2]。2020年我国食用菌总产量为4 061.43万吨，产值为3 465.65亿元[3]。螨虫靠取食食用菌菌丝和子实体为生，近年来随着食用菌栽培规模越来越大，螨虫危害也逐年加重[4]。随着螨量增多，食用菌子实体变薄，表面被严重破坏，导致品质降低、产量下降[5-6]。螨虫已成为食用菌虫害中较为严重的一种，严重影响了食用菌产业的发展，给生产带来了很大的经济损失[7-8]。

腐食酪螨（Tyrophagus putrescentiae） 属于蛛形纲蜱螨亚纲（Acari）粉螨科（Acaridae）腐食酪螨属（Tyrophagus），是世界性分布的、危害最严重的仓储害螨之一，也是食用菌生产中常见的螨虫，对食用菌的生产造成了巨大损失[9-10]。其繁殖力极强，除取食食用菌外，还会传播大量病原体，严重影响食用菌生产和人类健康。腐食酪螨可对金针菇（Flammulina velutipes)、香菇 （Lentinus edodes）、海鲜菇（Hypsizygus marmoreus）、黑木耳 （Auricularia auricula） 等多种食用菌造成危害[11-13]。目前防治方法主要有化学防治和物理防治，但因其个体微小，抗药性强，因此防治效果差。随着人们对环境安全以及食品质量安全的要求越来越高，生物防治作为一种安全、环保、持续性好的方法被人们广泛应用。

在我国，通过天敌防治食用菌害虫的研究很少[14]。评价天敌在生物防治中的可行性，最重要是研究其捕食行为[15]。剑毛帕厉螨（Stratiolaelaps scimitus）隶属于蜱螨亚纲（Acari）厉螨科（Laelapidae） 下盾螨属（Hypoaspis），已经能够大量人工饲养并作为生物防治剂生产销售，被广泛应用于温室瘿蚊、蕈蚊、蓟马、叶蝇、线虫和害螨的防治[16-17]。通过捕食量试验和捕食偏好性试验，明确了剑毛帕厉螨对腐食酪螨不同螨态的取食偏好，初步研究了剑毛帕厉螨对腐食酪螨的捕食能力，为今后食用菌螨害的生物防治奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

剑毛帕厉螨由福建农林大学提供，在人工气候箱中以腐食酪螨为食继代培养。培养温度控制在（25±1） ℃，相对湿度为（80±10） %，无光照，在体视镜下选取健康且虫体大小一致的（蜕皮12 h内）剑毛帕厉螨雌成螨和雄成螨用于试验。

腐食酪螨在室内人工气候箱中以酵母为食继代培养。培养温度控制在（25±1）℃，相对湿度为（80±10）%，无光照，在体视镜下选取健康且虫体大小一致（蜕皮6 h内）的幼螨、若螨和成螨用于试验。

1.2 试验仪器和试验装置

QHX-250BS-Ⅲ人工气候箱，上海新苗医疗器械制造有限公司；SMZ800N体视镜，尼康映像仪器销售（中国）有限公司。

试验小室为3层装置，由3块透明亚克力板、滤纸和燕尾夹组成。试验小室从上到下依次对齐放置3块同样大小的正方形亚克力板（35 mm×35 mm×2.7 mm），中层的亚克力板打孔（直径为20 mm），底层与中层亚克力板之间夹一片直径约30 mm的滤纸，将叠放的3层亚克力板四周用燕尾夹固定。中间形成的圆柱体空腔即为捕食试验小室（直径为20 mm，高为2.7 mm）。将试验小室置于保鲜盒内浸满水的海绵垫上。

1.3 试验方法

试验前用零号毛笔将剑毛帕厉螨单头放入试验小室并放入人工气候箱内，进行24 h的饥饿处理。

将剑毛帕厉螨成螨分成虫体大小一致的雌性单性种群和雄性单性种群。小室内放入腐食酪螨幼螨、若螨、成螨各10头，再接入一头饥饿24 h的剑毛帕厉螨雄成螨或雌成螨。前4小时每隔1小时观察记录腐食酪螨的被捕食量，24小时后再观察记录被捕食量，每个处理重复15次。每个处理设置1组不加入捕食螨的小室作为对照。

1.4 数据统计与分析方法

剑毛帕厉螨对害虫嗜食性的高低可用选择系数Q表示，其计算公式为：

式中：P1为某螨态被捕食数占总被捕食总数的百分比（%）；P2为某螨态占猎物总数的百分比（%）。

当Q＞1时，表示捕食螨对该螨态猎物嗜食；当Q＜1时，表明非嗜食；当Q=1时，表明捕食螨对猎物该螨态为随机捕食[18]。

用Excel 2010软件和SPSS 21软件对试验数据进行处理和分析，利用ANOVA单因素方差分析Duncan氏新复极差法检验法分析捕食量差异著，绘图采用SigmaPlot 14.0软件。

2 结果与分析

在不放入剑毛帕厉螨的对照处理中，各螨态腐食酪螨未出现死亡现象，表明放入剑毛帕厉螨是引起腐食酪螨死亡的唯一因素。

2.1 剑毛帕厉螨雄成螨和雌成螨对腐食酪螨的捕食量

剑毛帕厉螨雌、雄成螨对腐食酪螨各螨态的日捕食量统计结果见图1。

图1 剑毛帕厉螨雌、雄成螨对腐食酪螨各螨态的日捕食量Fig.1 Predacious number of Stratiolaelaps scimitus females and males fed on Tyrophagus putrescentiae

由图1可知，剑毛帕厉螨雌成螨对腐食酪螨同一螨态的捕食量均高于雄成螨。以腐食酪螨成螨为猎物时，剑毛帕厉螨雌成螨和雄成螨对腐食酪螨的日捕食量存在显著差异（P＜0.05）；以腐食酪螨若螨和幼螨为猎物时，剑毛帕厉螨对腐食酪螨的日捕食量无显著差异（P＞0.05）。剑毛帕厉螨同一螨态对腐食酪螨不同螨态的捕食量不同，其中对幼螨的捕食量最大，若螨次之，对腐食酪螨成螨的捕食量最小。

2.2 剑毛帕厉螨对腐食酪螨不同螨态的捕食喜好

剑毛帕厉螨对腐食酪螨不同螨态的捕食偏好性统计见表1。

由表1可知，将腐食酪螨成螨、若螨、幼螨等量提供给剑毛帕厉螨，剑毛帕厉螨雌成螨和雄成螨对腐食酪螨不同螨态的偏好性相同，均最喜欢取食幼螨，说明剑毛帕厉螨对腐食酪幼螨表现出明显的取食偏好性。剑毛帕厉螨雄成螨对各螨态腐食酪螨的喜好结果为：幼螨>若螨>成螨。剑毛帕厉螨对腐食酪螨幼螨的喜好性最大，选择系数为1.43；对若螨的喜好性指数接近于1，表明剑毛帕厉螨雄成螨对腐食酪螨若螨是随机捕食的；对成螨的选择系数小于1，表现出负喜好性。剑毛帕厉螨雌成螨对各螨态腐食酪螨的喜好结果为：幼螨>若螨>成螨。剑毛帕厉螨雌成螨对腐食酪螨幼螨的喜好性最大，选择系数为1.28；对若螨的喜好性指数为0.96，对成螨的喜好性指数为0.76，表现出负喜好性。

表1 剑毛帕厉螨对腐食酪螨不同螨态的捕食偏好性Tab.1 Selectivity of Stratiolaelaps scimitus fed on different stages of Tyrophagus putrescentiae

2.3 剑毛帕厉螨不同种群对腐食酪螨各螨态在4 h内的捕食速率

剑毛帕厉螨雌成螨和雄成螨对腐食酪螨各螨态的捕食速率统计见图2。

由图2可知，剑毛帕厉螨雌成螨和雄成螨均在第1小时内捕食量最大，捕食速率最高，随着时间的增加捕食速率逐渐下降，其捕食速率变化曲线大致相同。

图2 剑毛帕厉螨雌成螨（a）和雄成螨（b）对腐食酪螨各螨态的捕食速率统计图Fig.2 Feeding rate of Stratiolaelaps scimitus females(a)and males(b)fed on Tyrophagus putrescentiae

3 讨论

预计未来10年，我国食用菌工厂化产量将达到总产量的20%～30%，将是我国食用菌工厂化发展的黄金期[19]。对剑毛帕厉螨捕食腐食酪螨进行研究，是食用菌栽培中防治腐食酪螨的关键，也是捕食螨作为天敌在生物防治中的重要内容[20]。研究的最终目的是利用剑毛帕厉螨防控有害生物，将其推广到实际生产中，使农田有害生物得到有效控制，解决农产品上的农药残留问题。研究发现，剑毛帕厉螨以腐食酪螨为食时，其雌成螨和雄成螨均最喜食腐食酪螨幼螨，且对其捕食量最大；这与钳蠊螨（Blattisocius dentriticus）、巴氏新小绥螨（Neoseiulus barkeri）和斯氏钝绥螨（Amblyseius swirskii）等对腐食酪螨的捕食偏好性一致，分析原因可能是捕食螨在搜索、捕捉和处置猎物的同时需要消耗一定的能量，腐食酪螨幼螨个体小、体壁较薄、行动较慢，较易取食[21-23]。

剑毛帕厉螨对食用菌上腐食酪螨等害螨的防控效果显著[24-25]。研究剑毛帕厉螨对腐食酪螨不同螨态的捕食量，结果表明，25℃条件下，剑毛帕厉螨雌成螨对腐食酪螨的捕食量高于雄成螨，雌成螨对腐食酪螨幼螨的捕食量最大为（23.67±1.52）头；雄成螨对腐食酪螨幼螨的捕食量最大为（19.36±0.85）头。该试验结果与王梓清[26]研究的剑毛帕厉螨不同螨态对猎物的日捕食量试验结果类似，可能是因为剑毛帕厉螨雌成螨个体较雄成螨大，且负担着繁殖的功能，所需营养大于雄成螨。

研究剑毛帕厉螨雌成螨、雄成螨对腐食酪螨的捕食量随时间的变化规律可知，剑毛帕厉螨对腐食酪螨的捕食量在第1小时最大，捕食速率最高，之后捕食速率逐渐下降。剑毛帕厉螨捕食速率下降原因可能为：1）随着腐食酪螨数量减少，试验小室内腐食酪螨密度变小，不易被找到，剑毛帕厉螨寻找腐食酪螨的时间变长；2）剑毛帕厉螨在第1小时内已取食一定数量的腐食酪螨，并未饥饿。因此，可在腐食酪螨幼螨发生高峰期间释放剑毛帕厉螨进行防治，且尽可能使剑毛帕厉螨雌成螨释放比例高于雄成螨，以提高防治效果。后期试验可继续进行剑毛帕厉螨自身密度对腐食酪螨寻找效应影响的研究，通过合理释放天敌数量，有效提高防治效果。另外，自然条件下的捕食过程既与捕食者自身特性有关，又受各种环境因素的制约。由于研究是在室内条件下进行，捕食者与猎物均处于封闭的试验系统内，这与自然环境存在一定差异，因此，试验中记录的捕食螨的捕食量与自然条件下的实际捕食量可能存在一定的差异，有待进一步在田间验证。