现代分子遗传育种技术在果树品质遗传改良的应用前景

文 /高中山

一、产业发展需求

水果生产是一个高技术、高投入和高效益产业，对促进我国农村经济发展，提高人民大众健康水平具有重要地位。目前我国水果生产已经从数量规模型转向质量效益型发展阶段，其可持续发展面临的关键问题就是提高果实综合品质。果实品质主要由三个方面构成，即感官品质、营养品质和贮运加工品质，其中，感官品质包括外观。科研人员开展了大量的栽培管理与采后技术措施研究，以提高果品质量，取得了一定效果，但长期有效解决果实品质问题的优先途径仍是新品种培育，这是果树产业发展的基础。

果树品种综合性状优良需要众多基因位点的完美组合，这需要科学的亲本选配、大量的杂交群体和科学的定向选择。一般来讲，培育一个在生产中可真正应用的品种，至少需要5 000～1万个杂交后代群体，历时15～20年的观察和选择。由于受到土地和成本限制，加上育种周期太长，历史上我国果树育种总体规模较小，近年在国家农业部行业专项支持下开始回升，但仍然面临土地资源紧缺限制，需要新技术提高育种效率。现代果树生物学以及遗传与基因组学研究为分子辅助育种提供了新的技术路线和手段方法。

二、研究现状和进展

我国拥有丰富的果树种质资源，蕴含着大量的优异基因资源，一些原产我国的果树树种如桃、杏、梨、柑桔、猕猴桃、枇杷和杨梅等，具有宽广的遗传多样性，是果树育种的基础。许多在不同生态地区经长期栽培形成的地方品种，蕴藏着大量的具有特殊利用价值的基因资源，包括众多与品质及抗逆抗病虫相关的基因。在过去30多年我国投入大量人力物力收集和保存了大量果树种质，而且完成了这些种质资源的基本植物学性状和经济性状的标准化描述。目前应用分子标记对桃、梨、枇杷、杨梅、柑桔和葡萄等许多果树资源进行遗传多样性、品种演化分析，并利用分子标记连锁图谱进行简单性状关联分析，从分子水平对其遗传学基础（关键基因及分子标记和图谱定位等）进行分析。

基于代谢途径发展起来的品质分子生理生化以及基因调控是现代品质研究的重要内容。果实乙烯合成，细胞壁代谢，糖、酸、色素及部分维生素与芳香物质合成途径与关键基因均得到阐明。主要果树（苹果、梨、桃、草莓、葡萄、柑桔）全基因组测序以及大量基本表达谱为研究果实品质遗传控制奠定了基础。新的基因组测序技术和借助大型计算机的性状关联分析，可以分析复杂的品质控制遗传因子，开发可用于亲本和育种选择的分子标记。分子标记的高通量检测可以降低成本和提高选择准确率。目前欧美一些国家正在开展蔷薇科果树基因组学育种新技术研发，我国科学家直接或间接地参与了这些国际合作项目。

在果树中，桃基因组很小，最近国际桃基因组协作组发表的测序结果表明其基因组只有220 Mb，是果树分子遗传育种研究的模式之一。桃分子标记连锁图谱以及主要性状的定位基础扎实，最近也有大量的品质候选基因定位到图谱上，更有利于分析性状的遗传变异基础。桃原产我国，种质资源类型丰富（国家资源圃、地方试验站和当地老品种），基本表型数据积累基础好，近年开展的品种SSR标记测试可以大致评估遗传多样性和品种特异性，根据重要功能基因内部的SSR区域分析优良的基因型，目前开发了桃特征香气和果肉质地关联的分子标记优良基因型，正尝试应用于育种选择。基因组再测序和单核苷酸多态性芯片技术革新，为果树分子（基因组）育种提供新的技术路线途径。应用全基因组单核苷酸变异芯片技术对大量的桃资源以及杂交群体进行遗传多样性分析，可以选出核心桃种质资源对简单质量和复杂的数量性状进行关联分析，发现控制桃多个品质性状的遗传因子，为真正实现桃分子标记辅助育种提供理论依据。

三、展望

分子标记辅助选择育种在20多年前就已提出，不少果树已有大量分子标记及目标性状基因定位在连锁图谱上，但由于受到分析材料广谱性和表型数据精确性不够的限制，以及基因表型差异与环境互作的影响，分子标记辅助技术目前在果树育种中实际应用较少。为了在基础研究与实际应用中架起桥梁，需要从事果树种质资源、常规育种以及遗传与基因组学等基础研究人员的密切合作。农业产业体系以及共性技术体系搭建了良好的合作平台，国家果树分子育种高新技术项目也开始实施，预计在未来5～10年内，我国将在果树分子辅助育种新技术方面取得重大突破。