小花山桃草根水浸出液对3种作物种子萌发的影响

丛心怡 高玉娇 穆新元 孙硕硕 葛秀丽

齐鲁工业大学环境科学与工程学部，山东 济南 253053

0 引言

生物入侵是21 世纪世界各国需要共同面对的生物难题，目前人们对许多外来植物的危害情况和入侵机制仍然认识不足［1］。通常认为，植物成功入侵是环境因素和外来物种自身特性共同作用的结果［2］。化感作用被认为是影响外来植物入侵和传播的重要因素［3-4］，研究者已通过种子萌发试验验证了很多外来入侵种可以通过叶、茎、根释放分泌物影响其他植物种子的萌发和幼苗生长［5-6］。

小花山桃草（Gaura parvifloraDougl.）原产于北美，目前已广泛入侵我国北方地区农田、湿地［4］。已有研究表明，小花山桃草的根、茎、叶的水浸出液会影响萝卜种子、小麦种子和白菜种子的萌发［7］。但目前对小花山桃草化感作用影响的研究尚不能覆盖常见农作物，因而防控小花山桃草的实践决策尚缺少理论依据。

笔者研究小花山桃草根水浸出液对黄瓜、绿豆、青菜3 种作物种子萌发的影响规律，探讨其影响机制。研究结果将丰富小花山桃草入侵机制理论，为其生态风险评估、防控管理和资源化利用提供参考依据。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

黄瓜种子、绿豆种子、青菜种子，均为市场购买的商品种子；小花山桃草采集自山东省济南市野外。

1.2 小花山桃草根水浸出液制备

1.3 试验方法

选择颗粒饱满且大小均匀一致的种子，用次氯酸钠对种子进行消毒［8］，然后吸去水分备用。按50 粒种子为一组，绿豆种子采用纸间发芽，黄瓜、青菜种子采用纸上发芽［9］。将小花山桃草根水浸出液共设置4 个梯度，分别为0.2、0.4、0.6、1.0 g/mL，以蒸馏水作为空白对照（CK）。预试验发现，浓度为1.0 g/mL 的小花山桃草根水浸出液有发霉现象，故在原步骤的基础上增加一组1.0 g/mL 小花山桃草根水浸出液的消毒处理，即在萌发过程中每隔24 h进行一次酒精消毒。试验共6 个处理，每个处理3 次重复。在萌发盘中分别加入10 mL 对应的浸出液或蒸馏水，在室温和自然光条件下培养，每隔8 h观察一次萌发盘，及时补充水分。

1.4 参数测定

种子发芽24 h 后，每隔24 h 记录一次各组的发芽数，以出芽5.0 mm 作为萌发标准［10］。末次计数时视为萌发结束。将3 种作物种子的各组试验数据分类整理，按照公式分别计算萌发参数。各类种子发芽率（Germination Potential，GP）以末次计数天数的发芽数为计算依据，发芽势（Germination Rate，GR）以初次计数天数的发芽数为计算依据，不同种子的初、末次计数天数有所不同。其中，青菜种子初次计数天数为3 d，末次计数天数为7 d；绿豆种子初次计数天数为3 d，末次计数天数为7 d；黄瓜种子初次计数天数为3 d，末次计数天数为8 d［9］。

式（1）中：M4为培养4 d 发芽种子数，粒；M0为测试种子总数，粒。

式（2）中：Mt为最终发芽种子数，粒；M0为测试种子总数，粒。

发芽指数（Germination Index，GI）可反映种子的活力，其计算公式为

式（3）中：Gt表示在时间t日的发芽种子数，粒；Dt表示相应的发芽日数，d。

平均发芽时间（Mean Germination Time，MGT）指供测种子发芽所需的平均时间，计算公式为

1.2 病例排除标准 ⑴前次古典式剖宫产 （倒“T”型或“J”型）；⑵有子宫破裂史；⑶前次大的子宫手术史或子宫肌瘤剥除史术中穿透子宫内膜者；⑷有阴道分娩禁忌证者；⑸前次剖宫产手术指针再次出现；⑹距上一次剖宫产的时间＜1.5年；⑺有2次及以上的剖宫产史；⑻超声检查示子宫下段壁薄(＜1.5MM)；⑼子宫下段有压痛。

式（4）中：Tn表示发芽日数，d；Gn表示与发芽日数相对应的发芽种子数，粒。

1.5 数据分析

采用单因素方差分析揭示小花山桃草根水浸出液浓度对种子萌发指标的影响，并比较3 种作物种子的响应差异。

2 试验结果与分析

2.1 小花山桃草根水浸出液对3种作物种子萌发特征的影响

2.1.1 对不同作物种子发芽率的影响

由表1可知，3种作物种子的发芽率随小花山桃草根水浸出液浓度变化差异不显著（P＞0.05），不同浓度处理下3种作物种子的发芽率均在90%以上。

表1 不同浓度小花山桃草根水浸出液处理下3种作物种子的发芽率

2.1.2 对不同作物种子发芽势的影响

由表2可知，小花山桃草根水浸出液浓度为1.0 g/mL（定期酒精消毒）的条件下，黄瓜种子和青菜种子的发芽势低于低浓度处理组。各浓度小花山桃草根水浸出液处理下绿豆种子发芽势与对照组发芽势均无显著差异（P＞0.05）。整体来看（除0.2 g/mL），青菜种子发芽势随着小花山桃草根水浸出液浓度增大而降低。水浸出液浓度为1.0 g/mL（定期酒精消毒）处理下黄瓜种子的发芽势与其他处理存在显著差异（P＜0.05）。

表2 不同浓度小花山桃草根水浸出液处理下3种作物种子的发芽势

2.1.3 对不同作物种子发芽指数的影响

由表3 可知，黄瓜种子和青菜种子的发芽指数随小花山桃草根水浸出液浓度的升高而明显降低。绿豆种子在各浓度小花山桃草根水浸出液处理下与空白对照组相比发芽指数无显著差异（P＞0.05）。

表3 不同浓度小花山桃草根水浸出液处理下3种作物种子的发芽指数

2.1.4 对不同作物种子平均发芽时间的影响

由表4可知，整体来看（除0.2 g/mL），黄瓜种子和青菜种子的平均发芽时间随小花山桃草根水浸出液浓度增大而延长。水浸出液浓度为1.0 g/mL（定期酒精消毒）处理下黄瓜种子的发芽时间与其他处理存在显著差异。

表4 不同浓度小花山桃草根水浸出液处理下3种作物种子的平均发芽时间

2.2 不同物种种子萌发特征对小花山桃草化感作用的响应差异

通过比较3种作物种子的萌发结果可以发现，3种作物种子在不同浓度小花山桃草根水浸出液处理下的发芽率没有显著差异。黄瓜种子和青菜种子在最高浸出液浓度1.0 g/mL（定期酒精消毒）处理下，发芽势和发芽指数最低，平均发芽时间最长。小花山桃草根水浸出液浓度为0.6 g/mL 处理下，绿豆种子的发芽势最低。整体来看，绿豆种子萌发参数变化较小，变化规律也与黄瓜种子、青菜种子不同，有低浓度促进、高浓度抑制的规律趋势。3 种作物种子对比而言，青菜种子对不同浓度浸出液的响应最明显，其在不同浓度浸出液处理下种子的发芽势均有显著差异，而低浓度浸出液（0.2、0.4 g/mL）处理下绿豆种子的发芽指数显著高于0.6 g/mL 处理，但与空白对照组和小花山桃草根水浸出液1.0 g/mL处理组没有显著差异（P＞0.05）。

对3 种作物种子的萌发指标进行分析发现，在0.4 g/mL 和0.6 g/mL 处理下，青菜种子的发芽率低于黄瓜种子和绿豆种子；在0.4 g/mL处理下，黄瓜种子的发芽率低于绿豆种子。在浸出液浓度相同的情况下，青菜种子的发芽指数均低于黄瓜种子和绿豆种子；而在0.2 g/mL 和1.0 g/mL 处理下，黄瓜种子的发芽势低于绿豆种子。在浸出液浓度为1.0 g/mL 处理下，黄瓜种子的发芽指数低于绿豆种子。不同处理下青菜种子的发芽时间长于黄瓜种子和绿豆种子；在1.0 g/mL 处理下，黄瓜种子的发芽时间长于绿豆种子。

3 讨论

此次研究表明小花山桃草根水浸出液会抑制黄瓜种子、青菜种子的萌发活力，且抑制程度随水浸出液浓度的增大而加重，但对发芽率影响不显著。这与袁志良等［7］对小花山桃草水浸出液对萝卜、小麦、白菜种子萌发的影响研究结果一致。对发芽势的抑制作用说明小花山桃草根分泌的化感物质主要作用时期为3 种作物种子萌发的前期，这有利于小花山桃草在其他植物萌发迟缓的机会下通过生长迅速的优势抢占生存资源，这可能是小花山桃草成功入侵的机制之一［10］。

化感物质的种类繁多，大部分是抑制型的，也有一部分是促进型的［11］。此次研究结果表明，3 种作物种子在同一浓度小花山桃草根水浸出液处理下萌发状况有差异，对小花山桃草根水浸出液响应存在差异，说明化感物质作用存在选择性［12］。究其原因，可能是不同作物种子细胞分裂和植物激素释放对化感物质成分的敏感性不同。因此，研究分析小花山桃草的化感物质成分及作用途径，有望阐明其化感作用机制。

此次研究结果表明，小花山桃草根水浸出液处理下3 种作物种子萌发特征的变化规律存在明显差异，绿豆种子能较好地适应小花山桃草根水浸出液，而黄瓜种子和青菜种子在萌发过程受到了小花山桃草根水浸出液的抑制作用，说明黄瓜和青菜对小花山桃草的化感作用较为敏感，在实际农业生产中应避免小花山桃草入侵这些敏感物种的种植区。

此次研究发现，黄瓜种子对酒精处理较敏感，萌发参数明显降低，但相同处理的青菜种子与绿豆种子则不敏感。这说明酒精防霉处理不适用于研究黄瓜种子的发芽特性，但酒精处理对黄瓜种子萌发过程的干扰机制尚需进一步研究。

4 结论与建议

此次研究结果发现：①小花山桃草根水浸出液主要抑制种子前期的萌发，对最终发芽率影响不明显。②小花山桃草化感作用对不同作物种子的萌发影响有所不同。其中，青菜种子在小花山桃草根水浸出液浓度为0.6 g/mL 和1.0 g/mL 时，其发芽势受到抑制，平均发芽时间更长，而青菜种子的发芽指数自水浸出液浓度为0.2 g/mL 时开始受到抑制，且抑制程度随浸出液浓度的增大而加重；黄瓜种子在水浸出液浓度为0.6 g/mL 和1.0 g/mL 时，其发芽指数和发芽速率受到抑制。

根据研究结果，笔者建议在小花山桃草入侵区尽量避免种植青菜、黄瓜等敏感作物，或及早铲除入侵的小花山桃草，控制小花山桃草的繁殖，以降低农作物减产风险。同时，在大规模种植作物前应预先进行发芽试验，检测小花山桃草化感作用是否会抑制作物的萌发和生长，优先选用不受小花山桃草化感作用抑制的作物或在低浓度小花山桃草根水浸出液处理条件下能够促进种子萌发的作物。