汀江源国家级自然保护区黑叶锥林群落特征研究

温耀辉

（福建汀江源国家级自然保护区管理局，福建 长汀 366300）

0 引言

黑叶锥（Chun et C.C. Huang），壳斗科锥属，常绿乔木，树皮灰褐色、呈片状纵裂。其叶卵状椭圆形至长圆形，全缘，正面亮绿色，背面被苍黑色粉层，压干后变黑褐色，故名黑叶锥。黑叶锥壳斗外被鹿角状分叉刺，坚果富含淀粉，可作为木本粮食作物。黑叶锥材质坚重，不易变形，是优良的用材树种。黑叶锥虽在福建省分布较广，但很少聚成群落，常散见于阔叶林林缘、山谷中。近年来，各地天然林遭到不同程度的采伐，造成黑叶锥的分布面积日益缩小，天然黑叶锥群落更显稀少。因此，对黑叶锥群落的研究就显得更加紧迫。

在汀江源国家级自然保护区，有2处保存较好的天然黑叶锥林群落，分属中磺片区和圭龙山片区，主要分布在海拔400～800 m的低山丘陵红壤地区。自汀江源自然保护区成立后，现有的黑叶锥群落得到了有效保护。2020年4—12月，笔者对汀江源国家级自然保护区的黑叶锥天然林植物群落进行了调查，对其群落结构、组成、演替趋势进行了分析研究，为更好地研究该区的生物多样性和保护黑叶锥天然林资源提供了参考。

1 区域自然环境概况

汀江源国家级保护区圭龙山片区和中磺片区均位于福建省长汀县西南。中磺片区地理坐标为北 纬25° 43′40″～25° 46′55″、东 经116°10′12″～116°12′08″，地势由西北向东南倾斜。中磺片区属于低山地貌，海拔500～700 m，沟谷开阔度较窄，坡度一般27°～32°。该区地质岩石是长汀县最古老的地层——元古代震旦纪变质岩、楼子坝群千枚岩。

圭龙山片区地理坐标北纬25°35′12″～25°37′50″、东经116°02′02″～116°05′59″，地势总体是自西南向东北倾斜，西北坡沟渠汇集谢坊溪后注入四都河，东南坡沟渠汇入小金溪后注入四都河，总体属低山地貌，海拔在600～800 m，山沟开阔度较窄，坡度一般在25°～35°。该地母岩是燕山运动晚期的酸性花岗岩，石英含量高，风化程度较低，常见巨石危崖显露。

黑叶锥群落主要分布于海拔400～500 m的红壤山地，一般构成黑叶锥-鹿角锥-杜茎山-狗脊群丛或黑叶锥-甜槠-弯蒴杜鹃-永安苔草群丛。

2 调查方法

2.1 群落调查方法

按照《森林植被状况监测技术规范》（GB/T 30363—2013）要求，共设置12个20 m×20 m的调查样地。样地分别位于汀江源国家级保护区中磺片区茶子山山场和圭龙山片区园塅山场，每个山场依山脊、山腰、山谷各设置2个样地，依次统计各个样方内植物种类、个体总数、高度（藤本长度）、盖度和生活型。样地总面积4 800 m。

2.2 数据统计方法

将乔木层分成第一亚层（高度≥14 m）、第二亚层（14 m＞高度≥8 m）、第三亚层（8 m＞高度≥ 5 m），分别统计3个乔木亚层中各乔木树种的相对多度、相对频度、相对显著度，并核算重要值，将重要值作为多样性指数的计算依据；统计乔木树种在更新层（高度＜5 m）中幼树（0.5 m≤高度＜5 m）、幼苗（高度＜0.5 m）的种类和数量；调查灌木、草本、藤本植物的种类和数量。

树种调查按照《中国植物志》和《福建植物志》进行，植物区系类型以《中国种子植物区系地理》及《中国蕨类植物区系》为划分标准。

3 结果与分析

3.1 群落植物组成

汀江源国家级保护区黑叶锥群落的植物种类较多，12个样地共有维管束植物55科80属110种，其中蕨类植物5科8属9种，裸子植物3科3属3种，双子叶植物42科59属86种，单子叶植物5科10属12种。双子叶植物种类在黑叶锥群落中占据优势地位。该植物群落中含有较多种的科为壳斗科（Fagaceae，3属14种）、山茶科（Theaceae，4属6种）、蔷薇科（Rosaceae，3属5种）、樟科（Lauraceae，3属5种）、禾本科（Poaceae，5属5种）、菊科（Asteraceae，5属5种）、荨麻科（Urticaceae，3属4种）、杜英科（Elaeocarpaceae，2属3种）。

3.2 群落垂直结构

由于在调查中发现中磺样地和圭龙山样地的黑叶锥群落树种组成结构表现出一定差异，因此对2个片区样地的群落垂直结构进行统计分析。

3.2.1 中磺片区样地群落垂直结构。在中磺片区样地，黑叶锥群落平均林冠郁闭度＞0.8，6个样地乔木层共有树种27种134株（见表1）。其中，黑叶锥18株，其他常绿阔叶树有鹿角锥18株、少叶黄杞10株、栲8株、滑皮柯6株、钩锥8株、猴欢喜6株、青冈6株、硬壳柯4株、黄樟5株、白桂木3株、毛锥4株、罗浮锥3株、日本杜英2株、鹿角杜鹃5株、檵木3株、树参3株、杜英2株、黑壳楠2株、赤楠1株、小果石笔木1株、野含笑1株和木姜叶柯1株，常绿阔叶树占据绝对优势；落叶阔叶树仅有枫香3株、赤杨叶3株、木油桐1株，另有7株杉木散生其间。

表1 中磺样地黑叶锥天然林群落主要乔木树种在各层的重要值

乔木层第一亚层（高度≥14 m）有28株乔木，胸径最小20 cm，覆盖度60%，其中黑叶锥8株（重要值91.54%），鹿角锥7株（重要值76.98%），两者基本占据了整个林冠上层。乔木层第二亚层（14 m＞高度≥8 m）有乔木12种33株，其中黑叶锥5株、鹿角锥5株、少叶黄杞4株、栲1株、滑皮柯2株、钩锥2株、猴欢喜1株、杉木5株、青冈3株、硬壳柯3株、白桂木1株和毛锥1株。乔木层第三亚层（5 m≤高度＜8 m）有乔木25种73株，胸径 8～16 cm，重要值占比最高的是栲（47.94%），其次为少叶黄杞（31.05%），黑叶锥仅占第7位（14.92%）。第二、第三乔木亚层中基本都是常绿阔叶树种，第二亚层落叶树种已消失不见，第三亚层也仅有1株木油桐，更新层（高度＜5 m）幼苗、幼树十分稀少，林间透光处有几丛毛锥幼树梢占优势。

5 m以下为灌木层，覆盖度＜20%，由灌木和上层林木的幼树组成，灌木都是耐阴的单耳柃、矮冬青、山血丹、狗骨柴、毛冬青和草珊瑚等（共计12科16属22种），竹类有2丛糙花少穗竹，还有1株木荚红豆幼树。由于林冠郁闭度高，草本植物仅在林内零星分布，多为耐阴种类，覆盖度＜5%，主要有三相蕨、狗脊、花莛薹草等，6个样地总计10科12属16种，在透光的地方有一些里白。藤本植物仅有零星分布，有瓜馥木、香花崖豆藤、野木瓜3种。

3.2.2 圭龙山片区样地群落垂直结构。该山场因2015年左右遭受冰冻灾害形成了一些林间空地，黑叶锥群落平均林冠郁闭度＜0.7，6个样地乔木层共有树种23种119株（见表2）。其中，黑叶锥13株，其他常绿阔叶树有鹿角锥11株、甜槠10株、青冈6株、栲6株、罗浮锥6株、木荷5株、柯4株、短尾柯5株、木莲4株、毛锥5株、黄樟3株和云山青冈5株，落叶阔叶树有枫香8株、多花泡花树4株、南酸枣4株、木油桐3株、白毛椴1株和野漆1株；针叶树有马尾松5株、红豆杉3株、杉木4株，另有3株高大的鹿角杜鹃伸入了乔木层。按层次分析，乔木层第一亚层的覆盖度为60%，有黑叶锥6株（重要值占83.02%）、鹿角锥4株（重要值58.22%）、甜槠5株（重要值78.29%），3者牢牢占据了林冠顶部，树高均在14 m以上，最小胸径33 cm。乔木层第二亚层有乔木14种40株，重要值最高的是栲（35.83%），黑叶锥次之（33.91%）。乔木层第三亚层共有乔木23种57株，胸径8～16 cm，重要值最高为鹿角锥（45.65%），其次是木荷（34.34%），黑叶锥排第三（28.41%）。在三个乔木亚层中，黑叶锥均是主要组成部分，且在更新层（＜5 m）中幼苗、幼树较多。

表2 圭龙山样地黑叶锥天然林群落主要乔木树种在各层的重要值

纵观圭龙山样地的数据，黑叶锥在整个乔木层中重要值最高，为48.45%；黑叶锥在更新层幼苗、幼树也较多，与鹿角锥、甜槠、青冈、栲、罗浮锥、柯、短尾柯和云山青冈等壳斗科植物构成了群落主体。

灌木层高度在5 m以下，覆盖度30%，灌木种类共计8科12属16种，主要有檵木、柳叶毛蕊茶、楤木、枇杷叶紫珠、空心泡和高粱泡等。草本植物呈块状分布，覆盖度30%～40%，主要有里白、芒萁、狗脊、五节芒、假婆婆纳等，6个样地总计12科20属24种（其中蕨类有5科8属9种），在透光的地方芒萁和里白成大片生长并覆盖地面。藤本植物有9科9属9种，主要有小果菝葜、瓜馥木、野木瓜、络石、单叶铁线莲和雀梅藤等。

3.3 群落区系构成分析

种子植物以《中国种子植物区系地理》为划分标准，蕨类植物以《中国蕨类植物区系》为划分标准，将黑叶锥群落55科80属110种维管束植物共区划为12个分布类型（见表3）。其中，泛热带分布和热带亚洲分布占比最高（合计48种，占比43.64%），温带分布（包含北温带分布和旧世界温带分布）有11种，占比10.00%。黑叶锥群落植物的热带分布和温带分布比例体现了亚热带常绿阔叶林的特征。

表3 黑叶锥群落植物分布区类型统计表

4 结论与讨论

福建省汀江源国家级自然保护区黑叶锥林群落 4 800 m的样地中共有维管束植物55科80属110种，其中热带性质有48种（占比43.64%），温带性质11种（占比10.00%），表明该群落植物地理成分呈中亚热带的特点。

研究结果表明，黑叶锥群落乔木层种间竞争十分激烈。在中磺样地，林冠层已完全郁闭，林相整齐干净，林下植被稀疏，幼苗、幼树难以成活，可择优培育成采种母树林加以保护。在圭龙山样地，虽然前期遭受冰冻灾害，林冠层郁闭度较低，但黑叶锥在乔木层中依然优势明显；更新层中群落虽然还处于激烈竞争阶段，但是黑叶锥在幼苗幼树中仍占绝对优势，可以预期群落演化仍以黑叶锥为主。通过对福建省汀江源国家级自然保护区黑叶锥林群落的研究，发现在林分的各个演化阶段，黑叶锥都可以成为中亚热带常绿阔叶林的顶级群落的主要组成部分，和鹿角锥、甜槠等树种一起组成林分的林冠层。