日粮中木聚糖、低聚木糖和木聚糖酶对单胃动物肠道健康和生长性能的影响

摘  要：存在于动物饲料中的木聚糖，已被证明会导致食糜黏度增加，从而降低营养物质的消化率和动物的生长性能。低聚木糖是由木糖单元组成的糖低聚物，可以从生物材料中提取和纯化，用作单胃动物饲料的益生元。低聚木糖也可以在动物肠道或体外通过水解木聚糖获得。日粮中添加木聚糖酶和低聚木糖对单胃动物肠道健康和生产性能的影响，以及两者的关系仍存在争论。常见谷物中会存在木聚糖酶抑制剂，且变化很大，这是另一個需要克服的障碍。随着对细菌耐药性担忧的加剧，在不使用抗生素的情况下改善动物的生长性能和肠道健康的新方法也越来越多。本综述总结了饲料中木聚糖的结构差异及其影响，各种木聚糖酶的分类和使用，以及低聚木糖的生产和使用对单胃动物肠道健康和生长性能的生理影响。

本综述讨论了木聚糖的结构差异和作用、低聚木糖的生产流程及其在动物饲料中的应用。木聚糖是一种非淀粉多糖，具有β-1，4-糖苷键连接的吡喃木糖主链。由于木聚糖家族的聚合物上可取代的残基很多，某些类型的木聚糖是饲料中主要的抗营养因子。低聚木糖是从含木聚糖的木质纤维素（如农作物秸秆、木材和草本生物质）中提取的糖低聚物，具有益生元作用。当饲料中添加木聚糖酶等外源性酶时，单胃动物的肠道可以在一定程度上产生低聚木糖。添加木聚糖酶可以降低肠道食糜黏度，提高营养物质的消化利用率。由于多种因素的影响，添加木聚糖酶的效果差异很大，其中一个因素是常见饲料中存在木聚糖酶抑制剂。益生元在动物饲养中越来越受欢迎，因为生产者希望加快动物生长速度，增强肠道健康并改善其他生产参数，从而生产安全、可持续的食品。本综述还总结了木聚糖、低聚木糖以及木聚糖酶对猪和家禽生长和健康影响的研究现状。在猪和家禽饲料中添加木聚糖酶的效果变化很大，其益处究竟是来自营养物质的释放、食糜黏度的降低、短链低聚木糖的产生，还是这些益处的综合结果，目前仍存在疑问。在不同生产阶段以及不同的低聚木糖纯度和聚合度下，添加低聚木糖似乎对猪和家禽都有益处；然而，还需要进一步的研究来阐明合适的剂量、纯度和聚合度，从而对每个物种的肠道健康和生产性能产生益处。

关键词：肠道健康；生长性能；家禽；益生元；猪；低聚木糖

中图分类号：S815 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2023）04-00117-06

木聚糖是自然界中含量丰富的可再生多糖，仅次于纤维素。家禽和猪等单胃动物体内不能合成水解木聚糖等非淀粉多糖（non-starch polysaccharides，NSPs）所需的酶。由于单胃动物缺乏降解木聚糖的内源性酶，NSPs会包裹其他营养物质，并成为小肠消化这些营养物质的屏障，从而导致食糜黏度增加。根据最近的研究结果，食糜黏度增加导致生长性能下降的现象主要发生在家禽以及采食含有大量NSPs饲料的猪上。

为了解决这一问题，畜牧业生产者在猪和家禽饲料中添加木聚糖酶等外源性酶，将木聚糖分解为短链糖，从而降低肠道食糜黏度，提高营养物质的消化利用率。木质纤维素生物质中的木聚糖也可以通过外源性化学和酶促反应被水解为低聚木糖混合物，这种混合物被归为益生元。木质纤维素生物质是世界上经济、可再生的自然资源，包括树木和草等陆地植物，以及玉米秸秆、稻草、锯木厂废料、造纸厂废料和能源作物等农业生物质废弃物。

抗生素的出现对动物的健康和福利产生了重要且积极的影响。但由于消费者意识的增强和对细菌耐药性的担心，在动物饲料中添加低浓度的抗生素作为“生长促进剂”的做法在美国很快被禁止。自2006年起，欧盟已经禁止在动物饲料中使用泰乐菌素、螺旋霉素、杆菌肽和维吉尼霉素等常见抗生素生长促进剂。近年来，动物饲料行业重视研究和使用益生元代替抗生素作为生长促进剂。这些非抗生素生长促进剂包括精油、外源性酶、中草药、有机酸、益生元和益生菌。益生元可对动物机体的生理机能产生重大影响，从而改善动物健康和福利。益生元是不易消化的饲料成分，可被肠道中的有益菌发酵。在益生元发酵过程中，乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸（volatile fatty acids，VFAs）通常会增加，从而降低了肠腔内环境的pH。这一点非常重要，因为沙门菌、大肠杆菌和梭状芽孢杆菌等致病菌的增殖能力在酸性环境中会受到影响。此外，丁酸的增加与胃肠道上皮细胞的增殖和分化有关，从而扩大了营养物质吸收的表面积。研究表明，益生元可优先刺激胃肠道中双歧杆菌和其他乳酸菌等有益菌的生长，从而导致短链脂肪酸浓度升高，而这通常与致病菌的减少有关。在益生元中，低聚木糖通过维持和改善肠道微生物群来增强动物健康和生长表现出巨大的潜力，尤其是在猪和家禽上。

断奶应激会对猪的肠道功能（包括消化、吸收、分泌和免疫）产生消极影响。断奶会影响能量和蛋白质代谢以及细胞大分子组织，进而影响断奶仔猪肠上皮细胞的增殖。因此，使用益生元等改善肠道功能的产品有助于仔猪从断奶应激中恢复并提高其生长性能。在肉仔鸡上，益生元和碳水化合物酶等饲料添加剂已被广泛用于改善肠道健康和刺激生产性能。本综述的重点是木质纤维素原料中木聚糖的结构差异和作用，木聚糖酶的使用和低聚木糖的提取以及其作为益生元在猪和家禽饲料中添加对肠道健康和生长性能的影响。

1  木聚糖及其衍生物的结构、产生和特征

植物细胞壁对胞间通信至关重要，在植物与微生物的相互作用中发挥着重要作用。植物细胞壁通常分为初生细胞壁和次生细胞壁两类。初生细胞壁是指处于生长时期的细胞周围的细胞壁。初生细胞壁由半纤维素多糖、纤维素微纤丝和果胶多糖组成。随着时间的推移和细胞的特化，不同的聚合物层开始沉积，形成次生细胞壁。次生细胞壁通常指含有木质素和多糖（纤维素、半纤维素）的增厚结构。构成次生细胞壁的半纤维素包括木聚糖、异源木聚糖、木葡聚糖、阿拉伯半乳聚糖和葡甘露聚糖。

用于家畜饲养的常见谷物及其副产品含有不同水平的NSPs。研究表明，非淀粉多糖会增加小肠内食糜的黏度，导致营养物质的吸收和消化率降低。此外，食糜黏度的增加还与小肠内细菌载量的增加有关，这可能会导致保育猪小肠内氧化应激水平增加和炎症反应。黏度与多糖的结构和分子质量等物理性质相关，而不是多糖的键类型或糖组成。常见饲料原料中可溶性和不溶性NSPs的相对含量见表1。

NSPs占谷物成分的10％～30％，其中只有微量的果胶聚合物，大部分由阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖和纤维素组成。根据谷物中可溶性NSPs的水平，用于动物饲养的常见谷物可分为黏性谷物和非黏性谷物两种。黏性谷物包括大麦、燕麦、黑小麦和小麦，非黏性谷物包括玉米、小米、大米和高粱。黏性谷物中的阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖部分可溶，经证明在消化时会形成黏稠的食糜。NSPs的溶解度通常是指其在水中的溶解度，在饲喂单胃动物时对NSPs的营养特性有重大影响。谷物副产品通常含有高水平的不溶性NSPs，因此一般不会像谷物那样增加食糜黏度。在動物营养学中，NSPs被归类为不能被内源性酶分解的多糖，因此在进入单胃动物结肠时几乎完全不被消化。这些NSPs会影响营养物质的消化率，降低植酸的去磷酸化，吸收水分，缩短食糜的停留时间。植物的NSPs含量不仅因种类或基因型而异，还因收获前的环境因素以及收获后的储存条件而异。

木聚糖是禾本科植物的细胞壁以及双子叶植物的次生细胞壁中的一类主要半纤维素。木聚糖也是植物茎中木质部导管的主要结构元素，有助于水分的快速流动，还能增加束间纤维壁的厚度，保持机械耐久性。木聚糖是一个结构多样的NSPs家族，其共同特征是具有β-1，4-糖苷键连接的吡喃木糖主链。木聚糖的分类通常基于主链上侧基的取代度和类型。这些取代是多样的，不仅在系统发育上不同，而且在一个物种的不同组织和生长阶段也不同。

同源木聚糖是一种未被取代的线性多糖，常见于掌形藻目（Palmariales）和海索面目（Nemaliales）的海藻中。葡糖醛酸木聚糖通常在吡喃木糖单元主链的第2位上具有单个4-O-甲基-α-D-吡喃葡萄糖基糖醛酸残基（4-O-methyl-α-D-glucopyranosyl uronic acid residues，MeGlcA）。而且，葡萄糖醛酸侧链可能以4-O-甲基化和非甲基化两种形式存在。研究表明，这种构型的木聚糖通常被称为4-O-甲基-D-葡萄糖醛酸-D-木聚糖（4-O-methyl-D-glucurono-D-xylan，MGX）。双子叶植物的Ⅰ型初生细胞壁通常由葡萄糖醛酸木聚糖组成。这些葡萄糖醛酸木聚糖与纤维素微纤丝中的葡聚糖链紧密结合，并与其他纤维素微纤丝或其他葡萄糖醛酸木聚糖连接，帮助纤维素微纤丝固定到位。阿拉伯葡萄糖醛酸木聚糖（arabinoglucuronoxylan，AGX）和葡萄糖醛酸阿拉伯木聚糖（glucuronoarabinoxylan，GAX）的特征都是在吡喃木糖主链的第2位和第3位上连接单个MeGlcA和α-L-阿拉伯呋喃糖基（α-L-arabinofuranosyl，α-L-Araf）残基，也有可能被轻微乙酰化。通常，与硬木的MGX相比，AGX的区别在于其主链被MeGlcA取代的程度更高，AGX每个糖醛酸基团具有5～6个木糖残基，MGX平均约有10个。

AGX是谷类和禾本科植物木质化支持组织细胞壁的主要半纤维素。GAX通常存在于玉米、米糠和小麦等谷物的非胚乳组织中，由阿拉伯木聚糖主链组成，其特征是糖醛酸侧链数比α-L-Araf侧链数少约10倍。阿拉伯糖与木糖的比例、MeGlcA的含量和二糖链的存在因提取来源而异，这反映出GAX的取代度和模式的差异。阿拉伯木聚糖是小麦、黑麦、大麦、燕麦、大米、玉米和高粱等谷物中发现的最常见的木聚糖形式，其特征是具有被α-L-Araf残基取代的线性主链，该残基位于木聚糖单元的O-2或O-3上，或同时位于O-2和O-3上。木葡聚糖是大豆等双子叶植物中发现的主要半纤维素。木葡聚糖具有“黏蛋白样”的分子结构，因此具有黏附性。这使木葡聚糖能够作为一种物理屏障，保护黏膜细胞的完整性，使其免受潜在病原微生物、促炎化合物和过敏原的侵害。异源木聚糖在结构上比其他木聚糖更复杂，其特征是被各种单糖或寡糖大量取代，往往存在于谷物麸皮、种子和树胶渗出液中。在家畜饲养方面，阿拉伯木聚糖和木葡聚糖较受关注，因为这些聚合物在玉米-大豆型日粮中很常见。

大多数谷物的细胞壁含有60％～70％的阿拉伯木聚糖，位于糊粉和胚乳中。然而，胚乳中阿拉伯糖的取代度、模式和分子质量在小麦、大麦、黑麦和燕麦之间存在差异。研究发现，玉米中48.65％的NSPs由阿拉伯木聚糖组成，玉米干酒糟及其可溶物中48.7％的NSPs由阿拉伯木聚糖组成。高粱、高粱干酒糟及其可溶物、小麦和麦麸中的阿拉伯木聚糖分别占总NSPs的44.3％、41.2％、63.0％和64.3％。不溶性阿拉伯木聚糖的水平以及阿拉伯糖与木糖的比例决定了阿拉伯木聚糖结构的复杂程度，阿拉伯糖取代度越高，阿拉伯木聚糖之间的交联越高，酶降解程度就越低。人们早已证实，在小肠内，与半乳糖、葡萄糖和甘露糖等己糖相比，从木糖和阿拉伯糖等戊糖的吸收中获得的能量更低。阿拉伯木聚糖和甘露聚糖是玉米、小麦和大麦等谷物中较常见的两种戊糖，是单胃家畜饲料中主要的抗营养因子。

对肉仔鸡的研究发现，阿拉伯木聚糖在小肠中不被消化，并会增加肠道中食糜的黏度，导致病原菌增殖、肠道炎症、肠道屏障功能受损和严重的肠道损伤。研究证明，在饲料中添加酶制剂可通过降低阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖引起的胃肠道食糜的黏度，提高肉鸡的生长性能和营养物质利用率。据报道，在猪饲料中添加木聚糖酶可提高营养物质消化率，降低食糜黏度。在猪和家禽的配方饲料中添加外源性酶是一种常见策略，有助于减轻常规饲料中NSPs的一些抗营养特性。由于高水平的植酸盐通常集中在饲料的纤维细胞壁中，研究提出，NSPs水解酶和植酸酶的混合物可进一步提高营养物质消化率。在一项模拟单胃动物消化道的体外研究中，添加木聚糖酶提高了玉米（铜、锌和锰）、小麦（铜、锌、铁和锰）、小麦次粉（锌）、大麦（铜和锰）、麦麸（锰）以及豆粕（铜）中可溶性矿物质的利用率。此外，添加木聚糖酶可减少饲料中（平均55.3％）的木聚糖抗营养因子，从而提高矿物质的利用率。研究认为，甘露聚糖和阿拉伯木聚糖等多糖属于抗营养化合物，相反，阿拉伯木聚糖和其他木聚糖产生的低聚物在增强单胃动物肠道健康方面发挥了较大的功能性作用。

虽然通常认为阿拉伯木聚糖是常见谷物中应要解决的抗营养因子，但木聚糖家族中所有聚合物的作用并没有被定义或理解。木葡聚糖的黏附特性可减少细菌黏附，从而可作为病原体入侵的额外障碍，并在体外维护紧密连接和细胞旁通量方面发挥作用。木葡聚糖是一种水溶性聚合物，可形成中性黏性水溶液。尽管木葡聚糖在家畜饲养中的作用没有得到太多的关注，但已有研究表明木葡聚糖可能对肠道微生物群有有益影响。体内研究发现，厚壁菌门和拟杆菌门的细菌是利用木葡聚糖的两个优势菌种。具体地讲，已在瘤胃中鉴定出两种能够利用木葡聚糖的细菌，即梭状芽孢杆菌和拟杆菌。研究表明，人类肠道微生物群对星实榈果肉中木葡聚糖的利用改变了微生物群的组成和丰度，其中拟杆菌门的细菌增加，厚壁菌门和放线菌门的细菌减少。具体地说，单形拟杆菌显著增加，双歧杆菌显著减少。大量关于木葡聚糖的研究是在以大鼠为主要模型的单一动物模型中进行的；目前还没有进一步研究木葡聚糖在肠道中形成保护层的机制或该保护层的生理作用。在这一领域还需要更多的研究，以证明木葡聚糖对动物肠道健康以及生长性能的影响。木聚糖对猪和家禽生产性能的抗营养作用见表2。

未完，待续。

原题名：Friend or foe？ Impacts of dietary xylans， xylooligosaccharides， and xylanases on intestinal health and growth performance of monogastric animals（英文）

原作者：Jonathan T. Baker、Marcos E. Duarte、Debora M. Holanda和Sung Woo Kim

张相鑫 译自Animals，2021，11，609

靳文广 校 王晶晶 审