支链氨基酸的功能及在家禽营养中的重要性

张洲颖译

自Poultry Science，Vol.101（2022），№5：101715

唐芬兰 审  张 涛 制图

摘 要：支链氨基酸（branched-chain amino acids，BCAA）主要包括亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸，属于家禽营养中的必需氨基酸，具有与支鏈脂肪酸相似的结构，能够依次被支链氨基酸转氨酶（branched-chain aminotransferase，BCAT）和支链α-酮酸脱氢酶（branched-chain a-keto acid dehydrogenase，BCKD）复合物降解，导致辅酶A复合物发生不可逆的分解代谢。日粮组成不同，其含有的亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸的比例也不同，单个BCAA的浓度过高会引起其他低浓度的BCAA的降解和缺乏，进而影响家禽的生产性能、免疫力和肠道健康。

关键词：支链氨基酸；必需氨基酸；生产性能；家禽

中图分类号：S816.79 文献标志码：A 文章编号：1001-0769（2023）01-0001-04

Beski等指出，家禽需要摄入充足的蛋白质方能进行正常的生长发育、产蛋、免疫抗病、酶促反应和机体组织代谢等一系列生理活动。与其他必需氨基酸类似，在日粮中添加支链氨基酸（branched-chain amino acids，BCAA），如亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸，也可以降低日粮中蛋白质的水平，玉米型日粮通常含有较高水平的亮氨酸，因而无需额外补充。含低浓度蛋白质的日粮俗称“低蛋白日粮”，反之俗称“高蛋白日粮”或“充足蛋白日粮”，前者可减少家禽过度饮水，因为如欲向体外排泄大量的氮需要通过过度饮水才能实现，而过度饮水会导致禽舍潮湿和家禽腿部畸形。然而，降低日粮中蛋白质的水平应建立在能够满足家禽对必需氨基酸最低需要量的基础上。 此外，Hou等指出，非必需氨基酸对家禽的营养也很重要，如果日粮中的添加量少，加上体内合成不足，会影响动物的生理功能和生产性能。亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸这三种BCAA属于家禽营养中的必需氨基酸，具有与支链脂肪酸相似的结构，并有一条疏水侧链。从化学分子式的命名法则来说，亮氨酸又称2-氨基-4-甲基-戊酸，异亮氨酸和缬氨酸分别称为2-氨基-3-甲基-戊酸和2-氨基-3-甲基-丁酸（图1）。

不同于其他BCAA，在家禽的玉米-大豆型基础日粮中，缬氨酸属于限制性氨基酸。当在日粮中加入亮氨酸时，缬氨酸比异亮氨酸更易产生拮抗和酶降解作用，因此必须在低蛋白日粮中补充缬氨酸。这三种结构相似的BCAA能够依次被支链氨基酸转氨酶（branched-chain aminotransferase，BCAT）和支链α-酮酸脱氢酶（branched-chain α-keto acid dehydrogenase，BCKD）复合物降解，导致辅酶A复合物发生不可逆的分解代谢。由BCAA中的某个氨基酸（通常是亮氨酸）激活的酶促反应会引起BCAA中的其他氨基酸发生分解代谢，因此单个BCAA的浓度过高会引起其他低浓度的BCAA的降解和缺乏。Allen和Baker发现，过量的亮氨酸和略微过量的异亮氨酸会影响雏鸡的生长和对其他BCAA的利用，而过量的缬氨酸不会影响雏鸡对亮氨酸和异亮氨酸的利用。

Ospina-Rojas等指出，相比于其他BCAA，如果组成家禽日粮的饲料原料含有浓度不相称的亮氨酸，会导致日粮中不同BCAA之间的比例失衡。当减少蛋白质原料的添加量同时提高含高水平亮氨酸的谷物的比例来配制低蛋白日粮时，这会增加亮氨酸对其他BCAA的拮抗作用。日粮中亮氨酸的含量较大，且与其他BCAA之间的比例不平衡时，会加快氨基酸的降解速度，影响家禽肌肉的发育。就单个BCAA的最低需要量来说，它们在低蛋白日粮中的最适含量可能与其在高蛋白日粮或充足蛋白日粮中的最适比例不一致。在生长早期，家禽能更好地利用高蛋白日粮中的各类营养物质，高蛋白日粮也能向家禽提供更多的限制性氨基酸。这可以避免发生由氨基酸缺乏引发的问题，但这种高含量的蛋白质不能保证家禽能合理利用其中的低水平的BCAA或过量的其他氨基酸。Ospina-Rojas等报道，日粮中不同BCAA之间的比例不恰当会对肉鸡的生产性能产生负面影响，但是当满足家禽对异亮氨酸和缬氨酸的最低需要量以达到合适的蛋白质水平时，高水平的亮氨酸可能就不会与其他BCAA产生拮抗作用，从而不会产生有害影响。

Konashi等的研究表明，与对照组肉鸡相比，日粮中三种BCAA各缺乏50％会使试验组肉鸡24日龄的体重减轻四分之一，而缺乏50％的含硫氨基酸会使试验组肉鸡24日龄的体重减轻近三分之一。这些研究人员还指出，相对于对照组肉鸡，饲喂低BCAA日粮的试验组肉鸡的胸腺和法氏囊相对重量显著降低，这表明BCAA在肉鸡的淋巴器官发育和免疫反应中起关键作用。Efeyan等和Bai等发现，BCAA除了用于家禽各种代谢通路外，还能够调节基因表达和蛋白质合成的信号转导。已知这三种BCAA的总量占肌肉蛋白总量的三分之一，它们在阻止热应激下蛋白质水解，促进肌肉形成和发育方面发挥重要的作用。Busquets等在小鼠上发现，BCAA可在短期内抑制肌肉溶酶体中的蛋白质水解，并极有可能会长期减少小鼠骨骼肌ATP依赖性蛋白质的水解。Bai等发现，BCAA除了会影响肌肉蛋白周转，还通过腺苷酸活化蛋白激酶（adenosine 5-monophosphate-activated protein kinase，AMPK）-哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（mammalian target of rapamycin，mTOR）-叉头盒转录因子1（forkhead box transcription factors of O class 1，FoxO1）通路增加脂肪酸β氧化（图2）。Li等和Wu报道，BCAA中的亮氨酸可以通过mTOR通路有效地刺激蛋白质的合成，并在提高机体免疫力上起较大的作用。除了能够增强机体的免疫功能，Mattick等发现BCAA还通过消除活性氧来降低氧化应激。Kiarie等和Singh等指出，日粮营养成分的利用、整体生长性能的提高和机体的免疫状态也受家禽肠道内细菌群和其他微生物的影响，这些微生物通常被称为肠道菌群或肠道微生物区系。因此，评估BCAA对家禽肠道菌群多样性的影响，对确定日粮中不同BCAA之间的配比至关重要。然而，关于家禽肠道菌群组成的分析仍是一个不断发展的研究领域，目前有关BCAA影响家禽肠道菌群多样性的文献有限。众所周知，微生物会与宿主和日粮相互作用，并随着动物的种类、年龄、生产环境和饲料组成等因素的变化而变化。然而，微生物-日粮相互作用在家禽、猪和小鼠上具有一些相似性，因为这些动物都是通过后肠对消化糜进行发酵，并且大多数来自供体的微生物群能够在无菌动物中定植和遗传繁殖。

在家禽的玉米-豆粕型日粮中，除了三种常见的限制性氨基酸（蛋氨酸、赖氨酸和苏氨酸）外，BCAA也可能成为限制性氨基酸，目前对哪个氨基酸应该被作为家禽日粮中的第4种及以后顺序的必需氨基酸还存在争论。Kidd等和Corzo等也得到了不一致的研究结果，有些研究支持缬氨酸作为第四限制性氨基酸，而另一些研究支持异亮氨酸。一些研究人员认为，根据日粮蛋白质水平和饲料原料组成，它们应该都属于共同限制性（co-limiting）氨基酸。此外，在饲料中必需氨基酸的需要量和组成上，有些研究人员以总氨基酸为基准提出，有些研究人员以可消化氨基酸为基准提出，偶尔也有研究人员基于与赖氨酸的比值提出。家禽的蛋白质和氨基酸的回肠消化率是以表观回肠消化率（apparent ileal digestibility，AID）或标准回肠消化率（standardized ileal digestibility，SID）表示的。早先，表观回肠消化率被定义为氨基酸的消化率，没有将食糜在流动过程中重获的内源性氨基酸考虑在内，而SID矫正了氨基酸的内源性损失。由于氨基酸的消化率会随日粮组成的改变而变化，以氨基酸的消化率及它们与赖氨酸的比值表示可能更符合实际，但这方面的数据在现有的以家禽为试验对象的研究文献中报道有限。本系列专题将全面总结BCAA对家禽的生产性能、营养吸收、免疫功能和肠道菌群组成的影响，并列出肉鸡、蛋鸡和种鸡的BCAA相对需要量以及NRC（1994）对它们的推荐需要量。基于目前关于BCAA需要量的研究结果，本系列专题还将介绍现有的研究空白，为未来的研究提供一个方向，以更新家禽在不同饲养条件下对BCAA需要量的推荐值。

原题名：Functional role of branched chain amino acids in poultry： a review（英文）

原作者：Woo Kyun Kim、Amit Kumar Singh、Jinquan Wang和Todd Applegate