六种茶园茶尺蠖与其蜘蛛类天敌的空间和数量关系

吴筱萌,徐 悦,程鸿浩,陈诗燕,周夏芝,邹运鼎,毕守东,*

(安徽农业大学 a.理学院;b.林学与园林学院,安徽 合肥 230036)

茶尺蠖(Ectropisobliquahypulina)是我国茶树主要害虫之一,遍及各主产茶区,主要在长江中下游尤以苏浙皖接壤地区危害严重。其幼虫取食嫩叶,常致茶丛光秃,此外,茶尺蠖还危害大豆、豇豆、芝麻、向日葵、辣蓼等。茶尺蠖一般一年发生5～6代,以蛹在根际表土内越冬,翌年3月上中旬羽化产卵;第1代幼虫4月中下旬盛发,危害春茶;第2～3代幼虫分别于6月上中旬和7月上中旬盛发,危害夏茶;以后约1个月发生1代,危害秋茶。1～2代发生整齐,3代后世代重叠。安徽茶区6月下旬至9月下旬为3～6代发生时期。茶园茶尺蠖天敌种类较多,有蜘蛛、绒茧蜂等,蜘蛛是茶尺蠖的主要捕食性天敌[1-3],其中八点球腹蛛(Coleosomaortomaculatum)日捕食量为0.3头,草间小黑蛛(Erigonidiumgraminicolum)日捕食量为3.3头,斜纹猫蛛(OxyopesSertatws)日捕食量为2.1头,三突花蟹蛛(Misumenopstricuspidatus)日捕食量为1.4～1.7头,鞍形花蟹蛛(Xysticusephippcatus)日捕食量为1.3头[4-5]。研究发现,多种蜘蛛与茶尺蠖种群数量互为消长,对茶尺蠖具有一定的控制作用[6]。雷舒等[7]研究发现,茶尺蠖危害可提高邻近茶苗对茶尺蠖幼虫的防御能力,茶尺蠖取食诱导的挥发物能够作为信号物质在茶树中传播,并能够通过增强茉莉酸和乙烯抗虫途径来提高对茶尺蠖的抗性。杨普香等[8]研究发现,用康欣373(苏云金杆菌)、15%凯恩、维特绿(0.36%苦参)和清源绿(0.6%苦参)施药后的3～4 d,对茶尺蠖和假眼小绿叶蝉防治效果可达90%以上。太阳能杀虫灯、茶尺蠖性诱捕器、LED杀虫灯对茶尺蠖幼虫也有很好的诱杀效果[9-10]。王勇等[11]研究发现,不同颜色彩纸对茶尺蠖1龄幼虫有不同的诱集率,柠檬黄色引诱力最大,土黄色和黄绿色次之,但当黄绿色纸和茶树共存时,黄绿色纸对茶尺蠖幼虫引诱力大,为茶尺蠖物理防治提供了科学依据。

茶园天敌资源比较丰富,每种害虫通常都有至少1种天敌[12]。柯胜兵等[13]研究发现,大别山区茶园茶尺蠖的主要天敌是八点球腹蛛、斑管巢蛛(Ccubionareicuini)、草间小黑蛛、鞍形花蟹蛛和茶色新圆蛛(Neosconatheisi)。刘飞飞等[14]采用聚块样方方差分析法分析得出,与大别山区茶园中茶尺蠖空间跟随关系密切的天敌是三突花蟹蛛、八点球腹蛛,其次是鞍形花蟹蛛和日本球腹蛛(Enoplognathajaponica)。

天敌与目标害虫空间关系密切与否直接与天敌对目标害虫的捕食(或寄生)作用大小有关[15-16]。为明确合肥地区不同茶园茶尺蠖与蜘蛛类天敌空间关系和数量关系的密切程度,以及茶园间的差异,本研究以安吉白茶、黄山大叶种、农抗早、平阳特早、龙井43和乌牛早6种茶园为研究对象,研究茶尺蠖与其蜘蛛类天敌空间关系和数量关系的密切程度,明确与茶尺蠖在空间和数量上关系密切的蜘蛛种类,为茶尺蠖的综合防治提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查地点和时间

调查地点为安徽农业大学国家高新技术农业园。调查时间为2021年7月8日至9月17日,约15 d调查1次,共调查5次。调查茶树品种有安吉白茶、黄山大叶种、龙井43、农抗早、平阳特早和乌牛早。

1.2 调查方法

采用平行跳跃法调查样方中的害虫和天敌。在茶园里随机选取3行茶树,每行间隔1 m取一个长2 m的样方,总共取30个样方;在每个样方中随机选取15片茶叶,记录叶片上茶尺蠖和天敌的个体数量。将配制的洗衣粉水液(洗衣粉与水的质量比为1∶1 000)用刷子刷在搪瓷盘(长40 cm、宽30 cm)上,拍打茶树使茶树害虫和天敌落在搪瓷盘中,统计害虫和天敌总数,并识别害虫和天敌种类[17]。对于不能确定的天敌种类进行分类编号,置于试管中保存后带回室内鉴定。

1.3 数学分析

1.3.1 地学统计学方法

运用地学统计学方法[18]分析天敌与茶尺蠖的空间格局。首先通过计算茶尺蠖与其天敌的半变异函数,拟合半变异函数理论模型;然后分析半变异函数结构,描述茶尺蠖与其天敌之间的空间格局和空间相关关系;最后求出该模型的变程。样本半变异函数公式为

(1)

式(1)中：N(h)是被h分割的数据对(xi,xi+h)的对数,Z(xi)和Z(xi+h)分别是点xi和点xi+h处样本的测量值。

半变异函数有3个主要参数,即基台值、变程或称空间依赖范围和块金值。变程指变异函数值达到平衡时的间隔距离,对于一个典型的聚集分布,半变异函数一般随着距离的增大而增大,即区域化变量的空间变异越来越大,空间相关性逐渐减小,但增加到某一值时,变异函数不再增加,此时的距离称为空间依赖范围,简称变程,此时的变异函数值称为基台值,变异函数曲线在y轴上的截距称为块金值。通过解半变异函数理论模型求得变程。一般情况下,在空间上与目标害虫跟随关系密切的天敌,其半变异函数的变程大小应和目标害虫的变程大小相近,这有利于天敌提高对目标害虫的捕食作用(或寄生作用)。

1.3.2 角余弦系数法

运用角余弦系数法[19]计算天敌与茶尺蠖幼虫变程间的角余弦系数。角余弦系数αij值越大,表明两者关系越密切。角余弦系数计算公式为

(2)

式(2)中：k为某时间节点,n为计算调查天敌和害虫数据的次数,Xik和Xjk为物种i和j在k时的变程。

1.3.3 灰色关联度分析

灰色关联度系数计算公式[20]为

rij(k)=

(3)

式(3)中：ρ为分辨系数,取值区间[0,1],本文取ρ=0.8;min min |Yi(k)-Xj(k)|为2级最小差;max max |Yi(k)-Xj(k)|为2级最大差。

利用灰色关联度分析法研究天敌与害虫数量间的关系,灰色关联度值越大,两者关系越密切。

1.3.4 空间和数量关系的综合分析

对角余弦系数值和灰色关联度进行标准化处理,即同一种茶园蜘蛛类天敌与茶尺蠖的角余弦系数(或灰色关联度)除以其中最大的角余弦系数(或灰色关联度),将其商称为密切指数。首先,将6种茶园茶尺蠖与其蜘蛛类天敌密切指数按大小排序,再将6种茶园同一蜘蛛密切指数相加,按密切指数之和排序,密切指数之和最大的为与茶尺蠖空间关系密切的第1位天敌,依次类推。其次,再分析6种茶园中与茶尺蠖空间关系密切的蜘蛛在前3位中出现的次数,在前3位出现次数多的蜘蛛即为与茶尺蠖空间关系密切的蜘蛛,若次数相同时,位次靠前的天敌为与茶尺蠖关系密切的天敌。用同样的方法得出与茶尺蠖数量关系密切的前3位蜘蛛类天敌,综合分析得出空间和数量上与茶尺蠖关系密切的蜘蛛类天敌。

2 结果与分析

2.1 六种茶园的茶尺蠖及其蜘蛛类天敌的种群动态

由图1可知,7月上旬茶尺蠖开始盛发(3～5代幼虫),天敌也开始增多,从数量角度考虑将安吉白茶、黄山大叶种、龙井43、农抗早、平阳特早和乌牛早6种茶园中的鳞纹肖蛸(Tetragnathasquamata)、草间小黑蛛、三突花蟹蛛、八点球腹蛛、粽管巢蛛(Clubionajaponicola)和斑管巢蛛6种蜘蛛作为茶尺蠖幼虫的主要自然天敌进行研究,其依据是,这6种天敌的总个体数占捕食性天敌总个体数的百分比在6种茶园中分别为60.57%、43.72%、49.28%、65.02%、61.75%和60.07%。2021年7月8日至9月17日(3～5代幼虫期),茶尺蠖和主要天敌的种群数量动态见图1。

Y,茶尺蠖;X1,鳞纹肖蛸;X2,草间小黑蛛;X3,三突花蟹蛛;X4,八点球腹蛛;X5,粽管巢蛛;X6,斑管巢蛛;X7,其他天敌。下同。Y, Ectropis obliqua hypulina; X1, Tetragnatha squamata; X2, Erigonidium graminicolum; X3, Misumenops tricuspidatus; X4, Theridion octomaculatum; X5, Clubiona japonicola; X6, Clubiona reichlini; X7, Other predators. The same as below.图1 六种茶园中茶尺蠖与蜘蛛类天敌的种群数量动态变化Fig.1 Populations dynamics of Ectropis obliqua hypulina and spider natural enemies in 6 tea gardens

对图1中6种茶园茶尺蠖及其蜘蛛类天敌的数量进行方差分析,结果如表1所示。6种茶园茶尺蠖F值为1.968 4,鳞纹肖蛸的F值为0.397 9,草间小黑蛛的F值为0.254 9,三突花蟹蛛的F值为0.646 9,八点球腹蛛的F值为0.776 0,粽管巢蛛的F值为0.462 6,斑管巢蛛的F值为1.877 3,F0.05(5,24)=2.62,F值均小于F0.05(5,24),表明6种茶园间茶尺蠖、鳞纹肖蛸、草间小黑蛛、三突花蟹蛛、八点球腹蛛、粽管巢蛛和斑管巢蛛种群数量差异均不显著。

表1 六种茶园的茶尺蠖及其蜘蛛类天敌种群数量方差分析表

2.2 六种茶园的茶尺蠖与其蜘蛛类天敌空间分布格局的地学统计学分析

用地学统计学方法计算6种茶园每个调查日期茶尺蠖与其蜘蛛类天敌的半变异函数,并拟合半变异函数理论模型y=c1x3+c2x2+c3x+c4(c1、c2、c3为球型模型中x3、x2和x的系数,c4为常数项),均为球型模型。然后通过解方程求出理论模型的变程,进而求出茶尺蠖与各蜘蛛类天敌变程间变程和决定系数,结果见表2。安吉白茶茶园9月6日茶尺蠖的决定系数R2最小,为0.181 8,r为0.426 4,r>r0.05,表明安吉白茶茶园茶尺蠖天敌的理论模型与实况吻合度高。9月6日,黄山大叶种茶园鳞纹肖蛸(X1)的决定系数R2最小,为0.104 7,r为0.323 6,rr0.01,表明黄山大叶种茶园的理论模型除了9月6日的鳞纹肖蛸外,其他蜘蛛类天敌与实况吻合度均高。龙井43茶园9月17日斑管巢蛛(X6)的决定系数最小,为0.202 2,r为0.449 7,r>r0.05,表明龙井43茶园的理论模型与实况吻合度均高。农抗早茶园8月10日草间小黑蛛(X2)的决定系数R2最小,为0.480 9,r为0.693 4,r>r0.01,表明农抗早茶园的理论模型与实况吻合度均极高。平阳特早茶园7月8日鳞纹肖蛸(X1)的决定系数最小,为0.335 9,r为0.579 6,r>r0.01,表明平阳特早茶园的理论模型与实况吻合度均极高。乌牛早茶园8月10日粽管巢蛛(X5)的决定系数R2最小,为0.355 6,r为0.596 3,r>r0.01,表明乌牛早茶园的理论模型与实况吻合度均极高。

表2 六种茶园中茶尺蠖与蜘蛛类天敌的变程和决定系数

2.3 六种茶园的茶尺蠖和蜘蛛类天敌的空间关系

由表3看出,角余弦系数越大,茶尺蠖和蜘蛛发生空间上关系越密切。安吉白茶茶园中与茶尺蠖空间关系密切的前3位蜘蛛依次是草间小黑蛛(X3)、粽管巢蛛(X5)和鳞纹肖蛸(X1),黄山大叶种茶园中与茶尺蠖空间关系密切的前3位蜘蛛依次是斑管巢蛛(X6)、八点球腹蛛(X4)和鳞纹肖蛸(X1),龙井43茶园中与茶尺蠖空间关系密切的前3位蜘蛛依次是鳞纹肖蛸(X1)、粽管巢蛛(X5)和八点球腹蛛(X4),农抗早茶园中与茶尺蠖空间关系密切的前3位蜘蛛依次是八斑球腹蛛(X4)、三突花蟹蛛(X3)和斑管巢蛛(X6),平阳特早茶园中与茶尺蠖空间关系密切的前3位蜘蛛依次是三突花蟹蛛(X3)、粽管巢蛛(X5)和草间小黑蛛(X2),乌牛早茶园中与茶尺蠖空间关系密切的前3位天敌依次是鳞纹肖蛸(X1)、斑管巢蛛(X6)和八斑球腹蛛(X4)。

表3 六种茶园中茶尺蠖与蜘蛛类天敌的角余弦系数

害虫数量多时能反映天敌与害虫空间关系的实际情况。龙井43茶茶尺蠖数量最多,茶尺蠖5次数量之和为666头。若以龙井43茶园为对照,该茶园与茶尺蠖空间关系密切的前3位天敌依次是鳞纹肖蛸(X1)、粽管巢蛛(X5)和八斑球腹蛛(X4)。根据表3,安吉白茶茶园、黄山大叶种茶园和乌牛早茶园与茶尺蠖空间关系密切的前3位天敌中均有2种与龙井43茶园相同,农抗早茶园和平阳特早茶园只有1种与龙井43茶园相同。

2.4 六种茶园中茶尺蠖和蜘蛛类天敌的数量关系

由表4可以看出,灰色关联度越大,蜘蛛与茶尺蠖发生数量上关系越密切。按灰色关联度由大到小排序前3位天敌,安吉白茶茶园依次是八点球腹蛛(X4)、粽管巢蛛(X5)和三突花蟹蛛(X3),黄山大叶种茶园依次是粽管巢蛛(X5)、草间小黑蛛(X2)和八点球腹蛛(X4),龙井43茶园依次是斑管巢蛛(X6)、三突花蟹蛛(X3)和八点球腹蛛(X4),农抗早茶园依次是鳞纹肖蛸(X1)、三突花蟹蛛(X3)和斑管巢蛛(X6),平阳特早茶园依次是三突花蟹蛛(X3)、粽管巢蛛(X5)和草间小黑蛛(X2),乌牛早茶园依次是草间小黑蛛(X2)、鳞纹肖蛸(X1)和粽管巢蛛(X5)。

表4 六种茶园茶尺蠖与蜘蛛类天敌的灰色关联度

2.5 六种茶园中茶尺蠖与其蜘蛛类天敌空间和数量关系的综合分析

将蜘蛛类天敌与茶尺蠖空间上的角余弦系数和数量上的灰色关联度参数进行标准化处理,将空间和数量的密切指数相加,结果列于表5和表6。首先,将相应蜘蛛与茶尺蠖空间、数量关系的密切指数相加,按密切指数之和排序,与茶尺蠖数量和空间关系密切的前3位蜘蛛,安吉白茶茶园中依次是粽管巢蛛(X5)、三突花蟹蛛(X3)和鳞纹肖蛸(X1),黄山大叶种茶园中依次是八点球腹蛛(X4)、斑管巢蛛(X6)和粽管巢蛛(X5),龙井43茶园中依次是鳞纹肖蛸(X1)、斑管巢蛛(X6)和八点球腹蛛(X4),农抗早茶园中依次是三突花蟹蛛(X3)、八点球腹蛛(X4)和鳞纹肖蛸(X1),平阳特早茶园中依次是三突花蟹蛛(X3)、粽管巢蛛(X5)和草间小黑蛛(X2),乌牛早茶园中依次是鳞纹肖蛸(X1)、八点球腹蛛(X4)和斑管巢蛛(X6)。其次,按6种天敌与茶尺蠖空间和数量关系的密切指数之和,以及前3位天敌中出现的次数排序,与茶尺蠖空间和数量上关系密切的第1位天敌是鳞纹肖蛸(X1),第2位是八点球腹蛛(X4),第3位的是三突花蟹蛛(X3)。

表5 六种茶园的茶尺蠖与蜘蛛类天敌空间和数量关系的密切指数

表6 蜘蛛类天敌与茶尺蠖的密切指数

3 结论与讨论

本研究利用地学统计学方法、角余弦系数法和灰色关联度法研究6种茶园与茶尺蠖在空间和数量上关系密切的蜘蛛类天敌,结果显示,与茶尺蠖空间和数量上关系密切的前3位蜘蛛类天敌依次是鳞纹肖蛸、八点球腹蛛和三突花蟹蛛。

同一块茶园蜘蛛与茶尺蠖空间和数量关系密切程度的位次有明显差异,因此通过计算6种茶园与茶尺蠖关系密切的第1位和第6位蜘蛛的个体数量的比值来进行分析,安吉白茶茶园分别是5.926 6和1.769 9,黄山大叶种茶园分别是3.427 5和3.837 6,龙井43茶园分别是5.596 6和5.550 0,农抗早茶园分别是2.315 8和1.790 7,平阳特早茶园分别是3.467 3和2.290 1,乌牛早茶园分别是3.513 7和3.267 5。可以看出只有黄山大叶种茶园第6位的比值大于第1位的比值,其他都是第6位的比值小于第1位的比值。

前人研究结果表明,天敌与害虫密切程度与害虫和天敌个体数量之比有关,比值越小,天敌与害虫空间关系越密切[21-26],即食饵不足引起天敌与目标害虫空间跟随关系密切。本文与上述结论不同,从蜘蛛捕食其他害虫时的捕食量,如三突花蟹蛛对假眼小绿叶蝉成虫日捕食量为17.3头、若虫为18.3头,粽管巢蛛对该虫成虫日捕食量为14头、若虫为26头,三突花蟹蛛日捕食量茶蚜成虫为24.5头、日捕食卵形短须螨为13头[27],可以看出,6种天敌蜘蛛对茶尺蠖幼虫日捕食量显著少于对其他害虫的日捕食量,茶尺蠖幼虫数量可满足它们的取食,与天敌对茶尺蠖空间跟随关系影响很小,与茶尺蠖空间关系密切程度的差异原因有待于深入研究。本文是基于6种蜘蛛类天敌取食茶尺蠖一种食饵进行的分析,实际上6种蜘蛛都是多食性天敌,在多种害虫共存时,茶尺蠖只是其中一种害虫,未来将进一步分析多种害虫与茶尺蠖共存时天敌对多种食饵的喜嗜性,以及对每种食饵发生的种间竞争,这也是研究其他害虫与天敌关系的内容,以期为科学利用自然界天敌进行生物防治提供参考依据。