镉胁迫对铁皮石斛叶片抗氧化酶活性的影响及动力学分析

姜 武，吴志刚，陈松林，陶正明

(浙江省农业科学院 浙江省亚热带作物研究所，浙江 温州 325005)

镉胁迫对铁皮石斛叶片抗氧化酶活性的影响及动力学分析

姜 武，吴志刚，陈松林，陶正明*

(浙江省农业科学院 浙江省亚热带作物研究所，浙江 温州 325005)

为探究长期镉胁迫对铁皮石斛抗氧化能力的影响，对铁皮石斛叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性在不同浓度梯度镉胁迫中的响应关系进行研究，并建立基于logistic函数的镉胁迫SOD、CAT、POD活性变化动力学方程。结果表明：SOD、CAT、POD活性与镉浓度呈正相关，一定浓度的镉胁迫有利于提高铁皮石斛抗氧化酶活性。结合试验结果得到的模型参数表明，各胁迫水平下建立的12个模型拟合度好(R2>0.9，P<0.05)；镉胁迫浓度与铁皮石斛叶片抗氧化酶活性内禀增长率呈正相关，与环境容纳极限值和拐点时刻呈负相关；综合各模型拐点时刻及铁皮石斛生长周期，镉处理促进铁皮石斛抗氧化酶的极限浓度为2 mg·L-1。因此，低浓度镉胁迫对铁皮石斛毒害较低，同时能一定程度上增加抗氧化酶的积累；logistic动力学模型可较好地反映镉胁迫下铁皮石斛叶片的动态生长过程。

铁皮石斛；镉胁迫；抗氧化酶；动力学模型

铁皮石斛(DendrobiumofficinaleKimura et Migo)为兰科石斛属多年生附生草本植物，是珍稀名贵药材，有益胃生津、延缓衰老、免疫调节等功效，为滋阴补益珍品[1-3]。当前，随着城市化进程和人民生活水平的日益提高，人们更加注重养生和保健，大健康消费引发了一个大健康产业时代的到来，以铁皮石斛为原材料的中药保健品销售量逐年增加[4-5]。近20年来，浙江省作为全国首先开发铁皮石斛药品和保健品并实现产业化生产的省份，经过10余年的市场培育和政企合作，初步形成了具浙江特色的集种植、科研、加工及销售于一体的铁皮石斛产业链，铁皮石斛产业已成为浙江省农民增收、农业增效的重要产业[6]。

当前铁皮石斛的栽培模式以设施栽培为主，但随着铁皮石斛种植技术的不断突破，铁皮石斛的栽培模式正逐步向林下仿生种植模式转变[7]。仅温州市，2016年底铁皮石斛设施栽培面积达800 hm2，其中林下栽培面积达190.67 hm2，从业人员5万余人，产值近20亿元。铁皮石斛人工规范化栽培已成发展趋势，但中药材栽培中重金属污染已成为当前中药材产业发展中亟待解决的重要问题[8]。重金属对农作物外部形态、细胞结构、光合作用、酶活性负面作用往往在较低的浓度就会发生，随着时间的推移毒性不断富集，重金属可通过食物链危害人类健康[9-11]。

诸多重金属污染物中，镉是最具有植物毒性的物质之一，被美国管理委员会(ATSDR)列为第6位危害人体健康的有毒物质。然而，现代工业的发展使得工业废水排放日益增加，加上农业含镉农药的施用，镉污染状况日益严重。据统计，我国仅镉污染的农田就超过1万hm2，且数据呈不断上升趋势[12]。镉胁迫诱导植物产生大量活性氧，影响作物体内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)等抗氧化酶组成的活性氧清除酶系统，其变化与作物抗胁迫和生长状况有直接关系。近年来，国内外铁皮石斛的研究多集中在种苗繁育、品种选育、有效成分、分子标记鉴定、基础药理等方面[10-22]，关于重金属镉污染对铁皮石斛生理和生长方向的研究鲜有报道，而铁皮石斛大棚的栽培基质、近野生的树皮均检测出了一定的镉浓度。本研究通过研究铁皮石斛驯化苗在不同浓度镉胁迫下叶片SOD、CAT、POD活性的变化，建立动力学模型，探讨镉浓度与各抗氧化酶之间的定量响应关系及动力学特征，以期实现镉污染对铁皮石斛生长的预测、评价，保证铁皮石斛产量及品质。

1 材料与方法

1.1 材料

供试铁皮石斛取自浙江铁枫堂科技股份公司(乐清)组培苗，品种为乐清雁荡红杆品系，培养基由浙江大学生物技术研究所提供。组培苗由铁皮石斛成熟蒴果种子在无菌培养基中播种萌发诱导，继代接种8代后成苗，再大棚炼苗6月后供试。

1.2 方法

将分析纯3CdSO4·8H2O按设计浓度混合1/2 MS培养基配置处理培养基，将驯化苗移接至处理培养基，分别于胁迫7、15、24、42 d后测定抗氧化酶活性。试验设5个浓度处理，分别为0(CK)、2(C2)、5(C3)、9(C4)、14 mg·L-1(C5)，每处理至少3次重复。用于试验的苗无污染、烂茎、烂根、黄叶，叶片4片以上，正常展开，叶色嫩绿或翠绿。

1.3 测定项目及方法

抗氧化酶活性均使用试剂盒测定，购自南京建成生物工程研究所。SOD活性(货号：A001-1，羟胺法)，CAT活性(货号：A007-1，可见光法)，POD活性(货号：A084-3，测植物，POD催化过氧化氢反应原理)。

1.4 数据分析方法

1.4.1 模型公式

目前，描述植物在有限条件下生理变化的一种普遍形式是逻辑斯谛(logistic)增长，模型方程如下：

式中：Y为待测指标；A为环境容纳量，即环境条件所能允许的极限值；t为生长时间；k为植物内禀增长率，即在最适条件下种群内部潜在的增长率；B(或b)为常数尺度，且B=eb，e≈2.718 28(为常数)。

1.4.2 模型参数

1.4.3 拐点t0和tm的确定

Logistic增长曲线呈拉长的“S”型，其特点是开始增长缓慢，而后某一范围迅速增长，达到限度后，增长速度又缓慢下来。t0为增长曲线的唯一极值点，其含义是增长速度最快，为高峰期；tm为增长曲线的饱和拐点，到达tm后增长速度锐减进入缓慢增长期。t0和tm求值推导如下：

对增长曲线求一阶导数并令其等于0，可得

对增长曲线求二阶导数并令其等于0，可得

2 结果与分析

2.1 镉胁迫对铁皮石斛叶片SOD活性的影响

由图1可知，在各胁迫时间段，铁皮石斛叶片SOD活性呈现C5>C4>C3>C2>CK的趋势。除胁迫7 d外，胁迫15、24、42 d的C5组SOD活性均显著高于CK组(P<0.05)，分别比CK增加1.26、1.29、1.22倍。随着胁迫时间的延长，C3、C4和C5的SOD活性在24 d后差异不显著。另外，CK和C2在胁迫时间内SOD活性均无显著差异。

图中数据以鲜质量计Data was detected based on fresh weight图1 镉胁迫对铁皮石斛叶片SOD活性影响Fig.1 Influence of Cd stress on SOD of D. officinale leaves

2.2 镉胁迫对铁皮石斛叶片CAT活性的影响

由图2可知，在不同镉浓度胁迫下，胁迫7和15 d的铁皮石斛叶片CAT活性呈现C5>C4>C3>C2>CK的趋势，且C5组CAT活性比CK组分别高1.44、1.61倍；而在胁迫24 d后C4组CAT活性最高，但与C5组无显著差异(P>0.05)，C4组CAT活性比CK组增加1.86、2.16倍。与SOD活性类似，CK和C2在胁迫时间内的CAT活性均无显著差异，且在各胁迫阶段均显著低于C4和C5。

图中数据以蛋白质量计。下同Data was detected based on soluble protein weight. The same as bellow图2 镉胁迫对铁皮石斛叶片CAT活性影响Fig.2 Influence of Cd stress on CAT of D. officinale leaves

2.3 镉胁迫对铁皮石斛叶片POD活性的影响

由图3可知，在镉胁迫7和24 d，铁皮石斛叶片POD活性均呈现C5>C4>C3>C2>CK的趋势，且各处理差异显著(P<0.05)，其中，C5组POD活性比CK组分别增加1.77和4.29倍。而在镉胁迫15和42 d，铁皮石斛叶片POD活性虽也呈随镉处理浓度增加而递增趋势，但C3、C4和C5处理铁皮石斛叶片POD活性均无显著差异。

2.4 镉胁迫下抗氧化酶活性动力学模型确定

因CK组与C2组铁皮石斛叶片抗氧化酶活性差异不显著，故仅对C2、C3、C4、C5组铁皮石斛叶片抗氧化酶活性基于logistic曲线进行回归分析。建立logistic模型需首先确定饱和极限参数A，可根据现有数据趋势进行估计，结果如表1所示。

图3 镉胁迫对铁皮石斛叶片POD活性影响Fig.3 Influence of Cd contamination on POD of D. officinale leaves

表1不同镉浓度下回归模型饱和参数

Table1The saturated parameters of regression models under different Cd concentration

项目Items处理Treatments胁迫水平Stresslevels/(mg·L-1)饱和参数ASaturatedparametersASODC221900C351600C491300C514948CATC22320C35300C49280C514240PODC2270C3568C4966C51462

由表2可知，各抗氧化酶活性回归模型相关系数为0.902 8～0.992 5，均至少达到显著相关水平，说明基于logistic的镉胁迫下铁皮石斛抗氧化酶活性动力学方程有效。

将回归方程(表2)与logistic函数作比较，结合1.4.3节方法，即可得知不同镉浓度铁皮石斛抗氧化酶活性参数和拐点(表3)。由表3可知，镉浓度与铁皮石斛各抗氧化活性酶的内禀增长率呈正相关，与极限值和拐点呈负相关。当镉胁迫在C5水平时，SOD、CAT、POD活性增长分别在第2天(t0=1.8)、第4天(t0=4.13)、第13天(t0=12.55)就达到极值，且SOD活性增长在第14天(tm=14.21)就趋于平缓，说明铁皮石斛在镉浓度为14 mg·L-1时生长受到严重胁迫。当镉胁迫在C2水平时，SOD活性模型t0=135.57，tm=362.64，即约在135 d时，铁皮石斛叶片SOD活性在此胁迫浓度下的增长速度达到了最高峰，而在362 d后增长速度锐减，进入缓慢增长期。说明铁皮石斛SOD活性在该镉浓度下至少能抗胁迫达1年，此后抵抗能力下降，进而影响生物量增加和镉元素吸收，而CAT活性和POD活性则约在154和93 d左右进入缓慢增长期。纵观各不同镉浓度在铁皮石斛SOD、CAT、POD回归模型拐点可知，镉浓度为2 mg·L-1时对铁皮石斛的生长影响相对较小。

A，C2；B，C3；C，C4；D，C5。图5和6同A， C2; B， C3; C， C4; D， C5. The same as figures 5 and 6图4 各镉胁迫浓度下SOD活性动力学模型线性化Fig.4 Linearization of SOD activity model under different Cd concentration

图5 各镉胁迫浓度下CAT活性动力学模型线性化Fig.5 Linearization of CAT activity model under different Cd concentration

图6 各镉胁迫浓度下POD活性动力学模型线性化Fig.6 Linearization of POD activity model under different Cd concentration

表2不同镉浓度下SOD、CAT、POD活性的回归方程及模型检验

Table2The equations and models test of SOD、CAT and POD activites in different Cd concentration

项目Items处理Treatments胁迫水平Stresslevel/(mg·L-1)回归方程Regressionequation模型参数ModelparametersR2FPSODC22Y1=1900/(1+2.195e-0.0058t)0.9925265.868<0.01C35Y1=1600/(1+1.759e-0.0181t)0.9835118.974<0.01C49Y1=1300/(1+1.214e-0.0235t)0.9833117.589<0.01C514Y1=948/(1+1.210e-0.1061t)0.914221.32<0.05CATC22Y2=320/(1+2.510e-0.0145t)0.902818.576<0.05C35Y2=300/(1+2.238e-0.0329t)0.945334.538<0.05C49Y2=280/(1+1.893e-0.0623t)0.968962.328<0.05C514Y2=240/(1+1.427e-0.0861t)0.9867148.482<0.01PODC22Y3=70/(1+7.734e-0.0362t)0.959046.796<0.05C35Y3=68/(1+5.363e-0.0773t)0.909220.016<0.05C49Y3=66/(1+4.136e-0.0785t)0.911020.469<0.05C514Y3=62/(1+3.952e-0.1095t)0.960648.771<0.05

Y1、Y2、Y3分别为SOD、CAT、POD活性，t为测量时间，表中数据用相关系数法检验。

Y1，Y2，Y3was SOD、CAT、POD activity parameter， respectively，twas time， the data in the table was tested by correlation coefficient test.

表3不同镉浓度下铁皮石斛叶片SOD、CAT、POD回归模型的动力学参数

Table3Kinetic parameters of SOD， CAT and POD activities regression models under different Cd concentration

项目Items处理Treatments胁迫水平Stresslevel/(mg·L-1)增长率(k)Intrinsicrate拐点(t0)Inflexionpoint拐点(tm)InflexionpointSODC220.0058135.57362.64C350.018131.21103.97C490.02358.2464.28C5140.10611.8014.21CATC220.014563.46154.28C350.032924.4864.51C490.062310.2431.38C5140.08614.1319.43PODC220.036256.5192.89C350.077321.7338.76C490.078518.0934.86C5140.109512.5524.58

t0为增长曲线唯一极值点，tm为增长曲线增长速度锐减拐点。

t0was extreme point of growth curve，tmwas the point of sharp drop in growth curve.

3 讨论

SOD可作为植物体内代谢毒素抗衰老的活性物质，CAT能有效清除各种活性氧基团，POD常作为组织老化的一种生理指标，三者都可以作为植物抗逆性的标志，是植物清除细胞活性氧等生物自由基的主要保护酶。研究结果表明，铁皮石斛抗氧化酶活性随镉浓度的增加而增大，这符合植物对逆境生长的典型特征，如果程度过大，即超过植物所能忍受的极限，植物就将濒临死亡。

李子唯等[23]研究了水培条件下三七的抗氧化酶系统在不同浓度镉处理下的影响，结果表明，低浓度(2.5 μmol·L-1)的镉处理可诱导抗氧化活性酶活性；王连臻[12]在研究小麦苗期遭受镉毒害的生理指标影响研究中指出，低浓度(≤ 0.1 mmol·L-1)镉对小麦生长有一定的促进作用，且随着镉胁迫浓度的提升，CAT活性呈现大幅升高后逐渐趋于平缓的趋势；李丽锋等[24]在探究镉胁迫对芦苇叶片SOD、POD活性影响的研究中发现，SOD、POD活性随镉浓度的增加而增加，其活性在幼苗期、抽穗期、成熟期均与镉浓度呈正相关，且在镉浓度不大于2.0 mg·kg-1时，芦苇能对镉胁迫做出有效反应，生长不受影响。本研究在整个镉胁迫周期内，铁皮石斛抗氧化酶活性基本呈现C5>C4>C3>C2>CK的趋势，且C2处理和CK基本无显著差异，表明一定浓度的镉胁迫有利于提高铁皮石斛的抗逆性。结果同以上研究结果一致。

采用logistic函数描述镉胁迫下铁皮石斛抗氧化酶活性变化规律，结合镉胁迫浓度和抗氧化酶动力学模型参数结果可知，随着镉浓度增加，抗氧化酶活性最大增长速度增加，达到此速率的时刻相应减少，而可达到的抗氧化酶最大活性减小。如果镉浓度过大，铁皮石斛对镉胁迫反应的最大持续抗氧化酶活性降低。本研究建立了镉胁迫浓度与铁皮石斛叶片抗氧化酶活性的logistic生长动力学模型，综合SOD、CAT、POD分析结果，镉处理促进铁皮石斛叶片抗氧化酶活性的极限浓度为2 mg·L-1，在此浓度下，铁皮石斛能对镉胁迫做出有效反应，基于logistic函数的生长模型可用于预测镉胁迫下铁皮石斛的动态生长过程。本研究可为后续铁皮石斛镉胁迫下转录组学及代谢组学的相关工作提供借鉴。

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(责任编辑侯春晓)

KineticanalysisandantioxidantactivityofDendrobiumofficinaleleavesundercadmiumstress

JIANG Wu， WU Zhigang， CHEN Songlin， TAO Zhengming*

(ZhejiangInstituteoftheSubtropicalCrops，ZhejiangAcademyofAgriculturalSciences，Wenzhou325005，China)

In order to study the effects of cadmium (Cd) stress on antioxidant capacity ofDendrobiumofficinale， experiments of response relationship between Cd stress and superoxide dismutase (SOD)， catalase (CAT)， and peroxidase (POD) inD.officinaleleaves were done， and dynamics equation of SOD， CAT， POD activities based on logistic function were established. The results showed that there was a positive correlation between the SOD， CAT， POD activities and Cd concentration， and the antioxidant capacity was increased when treated by certain Cd concentration. The model parameter calculation displayed that the fitting degree of 12 model under different stress level were fine (R2>0.9，P<0.05). The model parameter calculation indicated that Cd concentration was positively correlation with the intrinsic rates， while negatively correlated with the environmental capacity and inflection points. ComprehensiveD.officinalegrowth period and all inflection points showed that the limit Cd concentration was 2 mg·L-1which could improve antioxidant accumulation. Thus， low concentration of Cd stress not only had low toxicity toD.officinale， but also could increase the antioxidant accumulation to a certain extent. Dynamic model based on logistic function with Cd concentration could be a potential tool for predicting the dynamic process ofD.officinalegrowth under Cd stress.

Dendrobiumofficinale; cadmium stress; antioxidant enzyme; dynamics model

S567.23+9

：A

：1004-1524(2017)09-1421-09

姜武， 吴志刚， 陈松林， 等. 镉胁迫对铁皮石斛叶片抗氧化酶活性的影响及动力学分析[J]. 浙江农业学报， 2017， 29(9): 1421-1429.

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.09.01

2017-03-17

温州市公益性农业科技项目(N20150017)；浙江省农业科学院地方科技合作项目(WZ20130006,CA20150005)；浙江省农业技术推广中心中药材产业技术团队项目(浙农技[2016]54号)

姜武(1987—)，男，浙江温州人，硕士，助理研究员，研究方向为中药栽培技术与药材质量研究。E-mail: jiangwu8888@163.com

*通信作者，陶正明，E-mail: zmtao2002@aliyun.com.cn