脂肪基因调控的研究进展

成志坚，尹福泉，王志敬,3*

（1.太平镇农业综合服务中心，广东清远 513100；2.广东海洋大学滨海农业学院，广东湛江 524000；3.清远市动物疫病预防控制中心，广东清远 524000）

脂肪是生物活动的能量来源，分布于动物体内的所有细胞内，是构成细胞膜的重要组成部分，同时也是动物体内重要的贮能物质。脂肪酸是脂肪发挥作用的功能物质，根据构成脂肪酸的碳链长度不同，可以分为短链脂肪酸、中链脂肪酸和长链脂肪酸；另外根据脂肪酸碳氢链的饱和度，可将脂肪酸分为不饱和脂肪酸（单不饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸）和饱和脂肪酸。

脂肪的重要功能有[1]：①脂肪对动物皮肤和内脏具有一定的保护作用。动物体表的皮脂腺不断分泌出油脂，使皮肤保持湿润并抵抗细菌、病毒、化学物质和紫外线等对皮肤的损伤。胸腹腔内的脂肪可以减少运动时内脏之间碰撞的压力。另外，脂肪对神经系统具有一定的保护作用，轴突外面的施万细胞将蛋白质和脂肪一层一层裹在轴突最外围，防止传递的信号出现互相干扰情况。当动物机体长期摄入脂肪不足，施万细胞就会因缺乏脂肪酸而受损，导致动物机体出现神经紊乱；②脂肪可以提高细胞膜的稳固性。细胞膜是由两层磷脂分子层构成的，磷脂分子层一端为疏水端，一端为亲水端，疏水端朝向细胞膜的内外两面，亲水端构成细胞膜的中间层。③脂肪可以促进脂溶性物质（谷维素、类胡萝卜素、维生素A、D、E、K）的吸收。④脂肪能够维持机体体温稳定。秋季动物采食量增加并储存脂肪，增加冬季抗寒能力。但过多的脂肪会给动物体带来一定的负面作用。

1 脂肪（脂肪酸）对机体健康的影响

机体组织中的多不饱和脂肪酸的含量会随着日粮中含量的变化而变化，同时多不饱和脂肪酸可促进外周淋巴组织的增殖[2]。当动物摄入过多饱和脂肪酸时，血液中胆固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白胆固醇含量会升高，进而增加冠心病的发病概率。有研究表明，多不饱和脂肪酸具有降低血清中的胆固醇和甘油三酯的作用[2]，血液中的胆固醇与从食物中摄入胆固醇的量无显著相关性，但与食物中的多不饱和脂肪酸成反比[3]，食物中多不饱和脂肪酸越多，血液中的胆固醇相对较少，亚油酸和γ-亚麻酸与血脂之间呈现一定的负相关，可以降低血脂[4]。另有研究表明，每天摄入一定量的二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸可显著降低高血脂患者血清中的甘油三酯；多不饱和脂肪酸对心血管疾病也具有一定的抑制作用，能阻止危险性心律不齐的发生；亚油酸和亚麻油酸都是动物细胞的重要组成成分，是合成前列腺素的前体物质，参与脂肪代谢、脑和视力发育，他们在体内是互相竞争和抑制的关系。当日粮中亚油酸缺乏或者与亚麻油酸的比例不当时，会使神经组织和膜内的多不饱和脂肪酸发生变化，亚油酸缺乏会引起动物皮肤炎症、毛发干燥，而亚油酸摄入过多则会影响动物机体对亚麻酸的吸收[5-7]。

2 脂肪（脂肪酸）对畜禽产品品质的影响

脂肪的含量是衡量畜禽产品品质的重要指标之一，由于人们对于生长性能和瘦肉率的片面追求，忽略了肌肉脂肪含量这一重要指标。我国地方品种猪的肌肉内的芳香类化合物的含量显著高于国外瘦肉型品种猪，在烹煮过程中，一些挥发性脂肪酸（芳香类化合物）开始挥发，煮熟后香味浓。

肌肉的脂肪含量与肌肉的嫩度、多汁性以及香味等指标密切相关，脂肪含量高，则肌肉的水力高、适口性就好、肉香味浓，肌肉的品质也较好[8]。有研究表明，在猪肉中添加不同比例的皮下脂肪，对猪肉的风味会起到一定的改善作用，但是改善的程度有限，若想提高猪肉品质还需从增加肌内脂肪方面入手[9]。但也有研究指出在猪肉加工过程中添加猪肉皮下脂肪对于猪肉制品的风味影响不大，但如果在牛肉加工过程中添加牛的皮下脂肪，会引起牛肉制品风味的改变，在猪肉加工过程中添加牛的皮下脂肪或者在牛肉加工过程中添加猪的皮下脂肪，也会引起相关产品风味的大幅度改变[10]。有研究发现，磷脂对鸭肉的风味影响较大[11]，同时磷脂在牛肉香味形成过程中具有十分重要的作用[12]。

3 脂肪（脂肪酸）对动物日粮中的重要作用

脂肪是一种特殊的结缔组织，质地疏松，里面布满脂肪细胞，其主要功能是贮存能量，是动物机体生命活动的能量来源[1]。一般来说，当动物机体处于热应激环境下，其干物质采食量开始下降，能量摄入不足。当摄入能量不足以支持维持需要时，动物机体就会动用体脂肪来满足维持需要。此时，如果饲料中蛋白质含量过高，就会加重奶牛热应激，因为蛋白质的热增耗远高于脂肪。如果给予高脂肪低蛋白饲料，就可以降低营养物质代谢产热，因为同样能量摄入基础，高脂肪饲料的摄入量会显著低于高蛋白饲料。

在日粮中添加一定的脂肪，可以保证畜禽产品的产量和质量的稳定，同时脂肪也是动物体御寒的重要物质，在寒冷的冬天动物机体主要依靠脂肪抵挡严寒。有研究指出，棕色脂肪组织不仅具有御寒的功能，而且还会消耗多余的脂肪和糖类，防止脂肪在体内沉积过多。白色脂肪和棕色脂肪属于产热型脂肪，其中，棕色脂肪是哺乳动物体非寒颤产热的重要来源，这对于动物体特别是幼年动物体来说，都是提高对环境变化适应能力的重要生理生化反应[13]，白色脂肪的功能主要是动物机体脂肪存储量的维持。

4 脂肪（脂肪酸）对动物繁殖性能的影响

脂肪对于繁殖性能也有一定的影响，动物过肥或过瘦均会降低繁殖性能。母畜的体脂储备与分娩后的泌乳量呈显著相关，由于动物受分娩应激影响，分娩过程中体能消耗过大，分娩后食欲不振，摄入的能量不能满足维持和泌乳能量需要，此时动物会调动体脂，从而引起体况和体重的变化，当动员体脂程度大时，易导致能量负平衡发生，从而出现营养代谢病和氧化应激。研究证实，氧化应激和动物的许多病理状态有关，包括繁殖障碍、子宫炎等[1,14,15]。

断奶后母畜能否及时发情并排卵，与断奶时母畜的体脂储备密切相关，一般来说断奶时体重下降明显（摄入能量低于消耗能量）的母畜需要较长时间才能恢复体况并排卵。妊娠激素（孕酮）产生的物质基础是胆固醇，在胚胎发育过程中需要维持一定水平的孕酮，孕酮水平过低，会对胎儿发育产生不利影响，进而导致妊娠终止，故在妊娠早期需要保证母畜一定的体脂积累（或脂肪摄入）[1,14,15]。有研究表明，通过在产前30d的奶牛的日粮中添加1.5%红花油钙盐，并在产后第30 天开始添加鱼油，可以提高泌乳奶牛的繁殖性能和产奶性能[14]。在奶牛饲粮中添加2.5%过瘤胃脂肪可以提高泌乳奶牛的产奶量，缩短子宫复旧和周期性发病的时间，降低人工授精引起的子宫炎和胎盘滞留的发病率[15]，因此，摄入适当的脂肪会有利于机体健康。

5 脂肪基因调控的研究现状

近年来我国人民对于畜禽产品的品质要求越来越高，目前，主要是通过遗传育种和动物营养的手段来生产符合人民要求的畜禽产品，然而，通过遗传育种技术实现需要较长时间，通过营养手段改善的程度也有限。目前，通过调控机体与脂肪合成相关的基因来控制脂肪的研究逐渐被广大科研工作者所重视。

袁章琴[16]从金华猪和长白猪在30 和90 日龄背最长肌及皮下脂肪基因转录表达谱成功获得并克隆了能促进脂肪合成速率的pFAM134B基因。朱琳娜[17]指出去甲基酶FTO 及甲基转移酶METTL3 协同对猪脂肪的mRNA m6A 甲基化水平进行调控，从而对脂肪的沉积产生影响。伍婷[18]成功筛选出了与猪肌内脂肪沉积相关的pFLJ基因，并揭示了其作用的原理，超表达pFLJ基因后，猪体内脂肪合成和分解代谢相关基因表达量均降低，但可以显著增强外源性脂肪酸在肌肉内脂肪细胞中脂肪滴的沉积。李新建[19]通过第二代测序技术检测3 个文库的基因表达谱，获得了不同品种间和不同发育阶段间的猪脂肪组织基因表达谱，对于基因在脂肪组织中的表达有了更进一步的了解。乔永[20]通过对0～6 月龄湖羊羔羊不同部位肌肉肌内与脂肪沉积相关的基因的研究表明，不同部位和不同阶段对脂肪沉积有关的基因作用效果不同。在对延边黄牛不同生长阶段固醇调节元件结合蛋白1 和硬脂酰辅酶A 去饱和酶1 基因在脂肪合成过程中所起的作用进行研究，发现固醇调节元件结合蛋白1 和硬脂酰辅酶A 去饱和酶12 个基因在延边黄牛不同生长阶段肌内脂肪沉积中有正向调控作用[21]。

对于单胃动物，从饲料中摄入的不饱和脂肪酸可不经氢化作用，直接消化利用，增加脂肪在体内沉积。但对于反刍动物来说，脂肪酸进入瘤胃后，首先被酶分解为单个脂肪酸，接着在微生物氢化作用下，双键氢化成饱和键。饱和脂肪酸从瘤胃进入小肠，胆汁盐和胰液将饱和脂肪酸降解为小分子酯类，肠道粘膜吸收酯类，酯类进行血液循环。摄入多不饱和脂肪酸，可增强过氧化物酶活性，加速续页中脂肪的分解，进而对体脂沉积产生抑制作用。乙酸和β-羟基丁酸在乳腺组织中作为脂合成前体物质参与大约50%的乳脂合成。乳脂肪合成转录调控因子是奶牛乳腺上皮细胞乳脂肪合成的关键转录调控因子，其对奶牛乳脂肪合成的调节起枢纽作用。软脂酸和硬脂酸通过促进奶牛乳腺上皮细胞的乳脂肪合成转录调控因子信使RNA 的表达和蛋白表达，进而调节奶牛乳腺上皮细胞脂肪酸摄取、转运和利用，脂肪酸从头合成酶和去饱和酶，甘油三酯合成酶，同时对乳脂肪合成转录调控相关因子的信使RNA的表达和蛋白表达进行调控[22]。

6 展望

我国地方猪种在猪肉风味品质和繁殖性能等方面都远远优于国外的品种，但是由于脂肪含量过高而不受消费者所喜爱。为此，我国主要采取引进国外优良的瘦肉型品种（如杜洛克、长白、大白等）来对我国的地方品种进行改良，通过杂交改良，我国猪肉的瘦肉率的确得到大幅度提升，但是猪肉的风味物质和口感却不是很理想。

随着人们生活水平的提高，人们对于猪肉的风味物质和口感也提出了更高的要求，但是风味物质和口感与脂肪含量之间又存在着一定的矛盾，脂肪含量高，风味物质和口感就相对较好，反之，风味物质和口感就相对较差。如何平衡两者之间的关系显得很急迫。另外，乳脂肪是牛奶品质衡量的重要指标，与国外相比，我国大部分奶牛场的乳脂率含量相对较低，在片面追求产奶量的过程中忽视了乳品质这一重要环节，现在人们已不再单单满足于对产奶量的需要，对于乳品质的要求也越来越严，如何在提高产量的基础上，提高牛奶品质也是现在亟需解决的难题。

现有关研究表明，癌症、心血管系统功能障碍等疾病都与脂肪代谢有着密切的相关性，因此如何调控畜禽产品的脂肪代谢特别是提高多不饱和脂肪酸的含量，显得尤为重要。畜禽腹部脂肪和皮下脂肪沉积过多，不仅耗费饲料，而且不符合现代人们的消费需求。另外，畜禽产品的适口性与其脂肪含量呈正相关关系，一般来说肌间脂肪和肌内脂肪含量较高时，畜禽产品的适口性就好。通过调控与肌肉脂肪合成相关的基因来提高畜禽产品的品质已经成为当下研究的热点，对于在脂肪合成代谢过程中的主效基因目前还处在研究的初始阶段，因此，未来应以遗传育种和营养调控等手段提高畜禽产品质量为基础，大力开展与脂肪代谢相关基因的研究。