不同栽培模式对四棱豆叶绿素含量及不同节位净光合速率的影响

付汝洪

(商丘市农林科学院，河南 商丘 476000)

四棱豆[Psophocarpustetragonolobus(L.)DC.]，别称主要有翼豆、四角豆、果阿豆、杨桃豆、龙香豆、尼拉豆、皇帝豆等，为一年生或者多年生攀缘植物，属豆科蝶形花亚科，菜豆族，四棱豆属[1]。四棱豆的嫩叶与嫩荚均可作为蔬菜食用，同时其叶片、嫩茎、种子、块根及豆荚既可入药，又可用作粮食、饲料和绿肥。四棱豆是集粮、菜、药、肥于一身的经济作物，市场前景广阔，然而当前有关四棱豆在商丘地区引种的试验报道较少，仅发现零星的露地直播方式，而大棚和其他种植方式尚未在商丘地区发现亦未见报道。为此，笔者采用露地、地膜、大棚、直播、育苗等方式，研究不同栽培模式对四棱豆叶绿素含量、净光合速率及日变化的影响，以期为四棱豆在商丘的引种驯化、良种选育和大面积生产栽培提供理论依据和技术指导。

1 材料与方法

1.1 试验地点及供试品种

2020年试验安排在商丘市农科院3号试验地，试验地地势平坦、灌溉方便，土壤以沙壤土为主。种子品种为‘桂枝1号’。

1.2 试验设计

试验共设置1个对照和5个处理，分为直播露地(对照)、直播大棚(处理1)、直播地膜(处理2)、露地移栽(处理3)、大棚移栽(处理4)、地膜移栽(处理5)。田间小区采用完全随机区组试验设计。每个处理面积为22.3 m2为一个单位。播期、育苗时间、移栽时间、密度如表1所示。育苗方法采用穴盘育苗，穴盘为72孔，基质为菜园土∶草炭=4∶1，育苗棚采用河南省农业科学院经济作物研究所所造大棚。育苗盘上部覆盖基质厚度为3～4 cm，湿度保持在60%～70%，温度稳定在20～25℃。大棚采用宽窄行种植，宽行距80 cm，窄行距55 cm，株距25 cm，单株定植。直播露地与地膜：将地旋耕整平之后作畦，畦面和畦沟宽度分别为80 cm和70 cm，每畦进行双行定植或播种，株距35 cm。参考杜明哲的方法进行田间管理[25]。

表1 不同处理试验设计(2020年)

1.3 测定项目及方法

于8月中旬测定四棱豆净光合速率和叶绿素含量。采用美国产LI-6400 便携式光合仪对四棱豆功能叶片和不同叶位叶片(从下向上依次编号)进行净光合速率(Pn)等的测定。采用95%乙醇提取法测定四棱豆叶片叶绿素含量[2]。

1.4 数据分析

利用Excel2007进行数据处理和作图，利用SAS进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同栽培方式对四棱豆叶片叶绿素含量的影响

由表2可以得出，不同栽培方式对四棱豆叶片叶绿素含量的影响并不相同。露地移栽、大棚移栽和地膜移栽3个处理下，四棱豆叶片叶绿素a含量分别对应高于露地直播、大棚直播和地膜直播处理。其中，露地移栽处理下叶绿素a含量较露地直播提高20.57%，大棚移栽处理下叶绿素a含量较大棚直播提高32.63%，地膜移栽处理下叶绿素a含量较地膜直播提高35.71%，这表明再用育苗移栽的方式有利于四棱豆叶绿素a合成。不同栽培方式对四棱豆叶片叶绿素b的影响与对叶绿素a的影响结果相反，均表现为露地移栽、大棚移栽和地膜移栽分别对应低于露地直播、大棚直播和地膜直播。其中，露地移栽处理下叶绿素b含量较露地直播降低58.06%，大棚移栽处理下叶绿素b含量较大棚直播降低57.78%，地膜移栽处理下叶绿素b含量较地膜直播提高69.62%，这表明直播栽培有利于四棱豆叶片叶绿素b的合成。叶绿素a+b含量以地膜栽培模式下值相对较高，且以地膜移栽处理下值最大，地膜直播处理次之，较最小值大棚直播分别提高26.00%和23.50%。a/b以地膜移栽处理下值最大，为4.63，露地移栽处理次之，为4.61，二者差异显著。

表2 不同栽培方式对四棱豆叶片叶绿素含量的影响 (mg/g)

2.2 不同栽培方式的光合特性

由表3可知，不同处理间叶片净光合速率(Pn)存在差异。四棱豆叶片净光合速率总体表现为移栽>直播，露地>地膜>大棚。在露地移栽处理下，四棱豆叶片净光合速率值最大，较最小值大棚直播提高24.77%，露地直播次之，较最小值大棚直播提高20.30%。直播处理下，露地直播下的净光合速率和气孔导度均最大，而3个移栽处理下的气孔导度在不同净光合速率下变化较小，差异不显著。蒸腾速率和蒸气压亏缺在总体上呈现出与净光合速率基本一致的变化规律。

表3 不同种植方式对四棱豆叶片光合特性的影响

2.3 不同栽培方式对四棱豆不同节位叶片净光合速率的影响

从表4可以看出，6个处理下的四棱豆叶片净光合速率因叶位不同而表现出差异。从3节位到19节位，6种栽培方式下的四棱豆叶片净光合速率在总体上基本呈先升高再降低的单峰曲线变化规律，即第7～9 节的中部节位叶片净光合速率最高，最大值出现在露地直播第7张叶片，达到23.61 μmol/(m2·s)，第3～5节的低位叶片次之，第17～19节位高位叶片最低，这说明不同处理四棱豆不同叶片的净光合速率并不完全一致，而是呈现新生的成熟功能叶片光合能力最强，相对衰老一些的功能叶片次之，而越向生长点靠近的正在生长的新生叶片光合能力越低。不同节位叶片的净光合速率，总体上表现为大棚直播和大棚移栽两处理低于露地直播、地膜直播、露地移栽和地膜移栽。另外，露地直播在第7张叶片时净光合速率为23.61 μmol/(m2·s)，而第5张叶片则降到了20.11 μmol/(m2·s)，二者差异显著，大棚直播和大棚移栽两处理下第7张叶片时净光合速率分别为20.22 μmol/(m2·s)和20.36 μmol/(m2·s)，而第5张叶片分别为19.88 μmol/(m2·s)和19.89 μmol/(m2·s)，第5、7张叶片间净光合速率差异不显著，这说明露地直播下的四棱豆叶片衰老较大棚栽培条件下的四棱豆快，这也在一定角度进一步解释了大棚处理下四棱豆产量对应高于露地和地膜处理的原因。

表4 不同栽培方式对四棱豆不同节位叶片净光合速率的影响 [μmol/(m2·s)]

3 讨论与结论

3.1 不同栽培方式对四棱豆叶片叶绿素含量的影响

大棚直播和大棚移栽处理下，四棱豆叶面积相对高于其他处理，而叶绿素a、叶绿素a+b含量却相对较低，这可能是因为在大棚设施下生长的四棱豆生长势较强，叶面积增长速度较快，使得单位叶面积中的酶和光合色素含量相对减少，从而出现叶绿素含量降低的现象，这与Hesketh[3]所阐述的“稀释假说”结论一致。另外，吴利晓[4]大棚设施内的四棱豆受棚膜的影响，接受的太阳光照射没有露地四棱豆充分，这也在一定程度上阻碍了叶绿素的生成。通过在不同栽培方式和种植密度对马铃薯产量和品质的影响等方面的试验研究得出，不同栽培方式下的马铃薯在始花期正值马铃薯封垄阶段，植株生长旺盛，叶绿素含量在整个生育期含量相对较低，其研究结果与笔者试验结论一致。

3.2 不同栽培方式的光合特性

光合作用是植物生长发育的物质基础和生产力高低的重要因素，被作为植物栽培、抵御逆境胁迫及育种领域研究的重要参考指标[5,6,7]。净光合速率、气孔导度与蒸腾速率等是反应植株叶片光合能力高低的重要指标。植物叶片净光合速率的高低受到内部因素和外部因素的双重影响，内部因素主要有物种、品种、叶绿素含量、叶龄、叶位、渗透调节、库源关系等，外部因素主要包括温度、光照、土壤水分、空气湿度、CO2浓度、矿质元素含量等，其中内部因素对植物光合能力具有先决的影响力[8]。谷晓平[9]等研究得出，在水稻拔节期，以湿育秧/地膜覆盖栽培处理下叶片净光合速率高于不覆盖地膜栽培，气孔导度和蒸腾速率与净光合速率保持一致。试验结果表明，四棱豆叶片净光合速率在地膜直播下低于露地直播，地膜移栽处理下低于露地移栽，即地膜覆盖处理均相应低于露地处理，试验结果与前人在水稻上的结论不一致，这可能是因为地膜覆盖较露地降低了土壤的透气性，在一定程度上抑制了四棱豆根系对水分及矿质元素的吸收利用和根系的生长等，而水稻地膜覆盖增加了土壤含水量，对水稻根系生长有利，这表明不同植物因生理特性不同而对同样的栽培方式表现出差异性。笔者试验条件下，大棚直播和大棚移栽处理下的四棱豆净光合速率均对应低于露地直播、地膜直播和露地移栽、地膜移栽，这与其叶绿素a、叶绿素a+b含量均对应低于其他直播和移栽处理，这说明四棱豆净光合速率与其叶绿素含量具有正相关关系。大棚移栽处理下的净光合速率低于露地直播、地膜直播、露地移栽和地膜移栽，但其总产量却高于上述4个处理，这是因为其叶面积几乎是它们的2倍，且其开花周期时间长，所以单株块根重、单株鲜荚重、总产量均高于其他处理。

3.3 不同栽培方式对四棱豆不同节位叶片净光合速率的影响

植物叶片光合能力高低与包括叶位、叶龄、叶绿素与气孔性状等因素密切相关。前人在葡萄[10]、猕猴桃[11]、梨[12]等果树上的大量研究均表明，不同叶龄和叶位的叶片其光合速率存在差异。邱磊[13]等通过对大豆不同时期不同节位光合速率的研究指出，不同节位叶片的光合速率差异较大，从植株下部叶片到上部叶片随着叶龄的减小，光合速率呈现先升高再下降的变化规律，在第5张叶片时值最大。杨江山[14]等在研究樱桃不同节位叶片光合特性变化规律时得出，樱桃新生枝条不同节位叶片净光合速率呈现单峰曲线变化规律，且以中上部叶片值最大。笔者试验条件下，6个处理下的四棱豆不同节位叶片亦呈现先升高再降低的单峰曲线变化规律，这与前人在其他植物上的研究结论一致。6个处理下的四棱豆高位(第17～19节位)叶片净光合速率较中部叶片和下位成熟叶片低，这应该是以下原因：第一，高位叶片较嫩，叶绿体发育不健全，叶绿体片层结构不发达，海绵组织分化不完全，气孔不成熟，气孔导度较低，扩散阻力的增加致使光合底物CO2供应不充分，在一定程度上限制了净光合速率的提高。第二，幼叶叶绿体较小，光合色素含量较低，RuBisco等光合酶含量少活性低，捕获光能的能力不强，也在一定程度上制约了光合速率的提高。第三，幼叶旺盛的呼吸作用消耗了一定的光合产物，使净光合速率降低[15]。6个处理下的四棱豆中位叶片(7～9节位)净光合速率最高，这是因为叶片成熟之后，叶绿体发育完全，叶绿素含量和酶活性均较高，光合能力较强。低位叶片净光合速率较低，是因为低位叶片成熟早，展叶时间长，已趋于衰老，致使光合能力减弱[16]。