桑叶的生物学功能及其在动物生产中的应用研究进展

王明燕，韩好奇，付 彤，张立阳，廉红霞

（河南农业大学动物科技学院，河南省家畜营养调控与生态养殖国际联合实验室，河南郑州 450046）

随着畜牧业的快速发展，饲料需求量不断增加，特别是蛋白质饲料原料主要依赖进口，极大地限制了我国畜牧业的发展。桑叶因其产量和营养价值均较高，作为新型蛋白质饲料具有很大的应用潜力，可缓解我国蛋白质饲料短缺的问题。桑叶的蛋白质含量丰富、氨基酸种类齐全且组成较为平衡，同时富含维生素和矿物元素等营养成分。此外，桑叶还富含黄酮、生物碱、多糖等多种生物活性成分，不仅具有抗炎、抗氧化、抗肿瘤、降血糖等功效，还能改善动物生产性能，增强机体免疫力，提高经济效益。目前，常用的桑叶品系有桑冀桑3 号、桂桑优62 号、桂桑优12 号、桑特优2 号、雅津和丰驰桑等。近年来，科研工作者通过长期的人工选择与杂交育种，还培育出了新型抗逆品系——蛋白桑，其具有速生、高产、抗寒、抗旱、耐盐碱等生物学特性，生长范围十分广阔。桑叶作为蛋白质饲料已被广泛应用于动物生产中，但对桑叶系统的评价方式和利用方法等仍然较缺乏。因此，本文主要综述了桑叶的营养价值、生物学功能及其在动物生产中的应用研究进展，为其在动物生产中的科学应用提供依据。

1 桑叶的化学成分及其加工方式

1.1 化学成分 桑叶中蛋白质含量较高，较禾本科牧草及豆科牧草分别高约90%和45%，与苜蓿蛋白质含量接近；由于桑叶生长环境和时间的不同，其粗蛋白质含量与大部分豆类牧草相近，为19.65%～32.19%（表1），具有作为新型蛋白质饲料的潜力。氨基酸种类高达18 种，其中谷氨酸（Glu）含量最高，占氨基酸总量的13.7%，天冬氨酸（Asp）次之（12.3%），必需氨基酸占氨基酸总量的34.7%。桑叶富含多种矿物元素，其中常量元素以钙（16.8～30.5 g/kg）、钾（24.7～50.7 g/kg）含量较高，微量元素中铁含量在101～478 mg/kg；维生素含量达144 g/kg，丰富的维生素含量对于增强机体抗氧化能力、提高机体免疫功能及保证机体碳水化合物的正常代谢具有重要意义。桑叶中不饱和脂肪酸含量较高，约占总脂类物质的50%，其中亚麻酸（22.99%）含量最高，亚油酸（13.40%）、花生四烯酸（3.43%）、油酸（3.17%）和棕榈油酸（3.05%）含量次之。

桑叶中抗营养因子主要是植酸（488.9 mg/kg）和单宁（5.32 mg/kg）。植酸易与金属离子形成沉淀或络合物，阻碍动物对钙、铁、锌、镁等矿物质的吸收利用，还能与蛋白质和消化酶一起形成沉淀，不利于磷和氨基酸的吸收利用。单宁能提高反刍动物过瘤胃蛋白，还能治疗瘤胃膨胀病、改善乳肉品质。然而，由于单宁味苦，当其含量过高时动物采食量会明显下降，并可能引起中毒等不良反应，其中，引起牛、羊中毒的临界浓度分别为3%～5%、8%～10%。同时，单宁易与蛋白质等大分子物质形成难以消化的复合物，影响营养物质的吸收利用，限制了桑叶在动物生产中的应用。

桑叶中含有黄酮、生物碱、多糖及多酚等多种生物活性成分，其与新型抗逆品系蛋白桑的部分营养成分含量对比见表1。其中，黄酮类化合物的主要成分是芦丁、绿原酸、槲皮素和异槲皮甘，其在蛋白桑中的含量高达6.44%，是桑叶发挥作用的主要活性成分之一。1-脱氧野尻霉素（1-DNJ）作为桑叶中重要的生物碱类活性物质，含量高达0.39%，在总生物碱中含量最高，其对-葡萄糖苷酶和-葡萄糖淀粉酶具有显著的抑制作用，能显著提高葡萄糖的利用效率，降低血糖水平。多糖类化合物主要存在于桑树细胞壁中，其在桑叶中的含量为3.26%～3.89%，在蛋白桑中的含量也达3.36%～4.85%。生物碱、多糖、黄酮及其相关化合物都有降血糖的功效，其中多羟基生物碱效果最好。多酚类化合物主要包括绿原酸及其异构体、芦丁、槲皮素、异槲皮素、咖啡酸、对羟基肉桂酸等。研究发现，桑叶多酚提取物可通过下调环氧化酶2（COΧ-2）或p38 MAPK 介导的PI3K/Akt 通路，降低内质网应激诱导的肝癌细胞对阿霉素（DOΧ）的抗性，从而诱导细胞凋亡，抑制细胞生长，发挥抗癌作用。Lee 等还发现，桑叶多酚提取物能够通过激活腺苷酸活化蛋白激酶（MAPK）信号通路减少肝脏脂肪堆积，可能对人类非酒精性脂肪肝病（NAFLD）有潜在的治疗作用。

表1 普通桑叶及蛋白桑桑叶中的主要成分含量[1] %

1.2 加工方式

1.2.1 鲜桑叶 桑叶营养价值高，但不同的加工方式其应用效果也不尽相同。新鲜桑叶含有大量水分，直接食用能够保留良好的适口性，且能够使桑叶中多种生物活性物质得到保留，节约桑叶处理成本，但桑叶的品质受桑树品种、采摘时间的影响较大。

1.2.2 干桑叶 新鲜桑叶水分达70%以上易变质，故制成干桑叶是桑叶保存的有效方法，可减少桑叶的浪费并提高其饲用价值。然而，不当的干燥处理方式会影响桑叶营养物质及活性成分含量，进而影响动物吸收利用水平。干燥桑叶的方法有多种，如晾晒、直接烘干、真空干燥、冷冻干燥等，而晾晒法是最简单且节约时间和成本的干燥方法。

1.2.3 发酵桑叶 桑叶含有较多的粗纤维物质以及单宁、植酸等抗营养因子，会影响动物对营养物质的吸收利用，并且可能产生动物难以消化的植酸磷等物质，不利于动物的健康生长，这也是限制鲜桑叶和干桑叶在动物生产中应用的主要原因。因此，要想把桑叶转化成高品质的蛋白质饲料，需要对其进行发酵处理。目前，生产中常选用多种益生菌复合物进行发酵，其含有的多种益生霉菌、软酸菌、酵母菌和芽孢杆菌共同作用，使桑叶中难消化吸收的大分子物质转化为氨基酸、小肽、有机酸等易消化的小分子物质，并释放出自身的营养物质。可见，桑叶进行发酵处理可显著增强桑叶的适口性，增加动物采食量，提高营养物质消化率。

1.2.4 桑叶提取物 桑叶因含有大量生物活性成分而备受关注，提取桑叶中的有效成分可以避免植酸、单宁等抗营养因子干扰。桑叶提取物的提取方法较多。其中，黄酮类化合物主要提取方法有微波提取法、超临界流体萃取法、酶提取法及超声提取法等；多糖类化合物提取方法主要有微波提取法、酶提取法、超声提取法等；生物碱类化合物提取方法主要有超声提取法、醇提法、离子交换树脂法、大孔吸附树脂法等。但不同方法得到的桑叶提取物成分及含量存在一定差异，动物的吸收利用率也有所不同。其中，超临界CO法萃取得桑叶总黄酮约2.28%；超声提取法黄酮提取率约为3.3%，而提取的总生物碱含量约4.64 mg/g；酸水解法和有机溶剂提取法相结合可获得DNJ 约0.062%；微波法提取多糖约4.26%，比热水浸提法提取率提高了18.99%。目前，醇提法和超声提取法分别是生产中提取生物碱和黄酮类及多糖类化合物较为成熟的加工技术。

2 桑叶的生物学功能

2.1 增强动物抗氧化能力 桑叶因其富含黄酮类和生物碱类等生物活性成分能有效清除氧自由基，降低谷胱甘肽还原酶（GSR）等与自由基生成相关酶的活性，并诱导体内抗氧化酶的生成，从而改善动物机体的抗氧化能力。研究发现，绿原酸能激活表达，显著抑制活性氧（ROS）的生成，从而减缓机体氧化损伤。同时，桑叶中生物碱可通过提高抗氧化酶及抑制氮氧化物（NOΧ）、蛋白激酶 C（PKC）活力以减少机体ROS 的过量产生，进而有效改善氧化应激导致的肾损伤。杨忠敏等研究还发现，桑叶生物碱能通过调节机体抗氧化酶活力和非酶抗氧化剂含量来提高机体抗氧化能力，以有效改善小鼠脂质、DNA、蛋白质氧化损伤。Miao 等也发现，同时添加30%桑叶粉与0.4%竹炭添加剂可显著提高肝脏总抗氧化能力（T-AOC）和谷胱甘肽（GSH）水平。可见，桑叶在调节机体抗氧化能力方面具有较好的效果。

2.2 提高动物免疫功能 桑叶中的多酚和多糖类化合物可调节机体免疫功能，主要体现在提高机体的体液免疫和细胞免疫以及抗炎作用。其免疫调节机制主要包括：①通过促进免疫细胞、器官快速增殖分化来增强机体免疫功能；②通过调控非特异性免疫的相关信号通路调节机体免疫反应；③通过抑制促炎因子及酶的表达，从而增强抗氧化作用来间接调节机体的免疫功能。PI3K/Akt 信号通路通过促进IB 激酶（IKK）的表达以诱导NF-B 活化，而桑叶多酚可阻止PI3K/Akt 信号传导途径，从而减少炎症的发生。桑叶多糖可增强新城疫病毒（NDV）免疫雏鸡的呼吸道黏膜免疫应答，其机制可能与上调TLR7 水平有关，这使得桑叶多糖有望成为雏鸡抗新城疫病（ND）疫苗的免疫增强剂。此外，Zhao 等研究表明，在断奶仔猪饲粮中添加桑叶多糖可能通过促进免疫器官生长来提高血清抗体和细胞因子的水平，从而改善机体免疫能力。综上所述，桑叶对机体免疫功能具有一定的增强效果。

2.3 改善动物肠道微生态平衡 肠道菌群数量庞大，其与外界环境及寄主形成动态平衡，一旦该平衡被打破则会导致肠道菌群失调，影响动物机体健康。桑叶在改善肠道微生态平衡方面作用显著，其富含的多种生物活性成分可提高肠道菌群的丰度和多样性，维持肠道菌群组成及结构，从而改善肠道微生态平衡。研究表明，桑叶生物碱可能通过上调mRNA 表达水平，使细胞间的紧密连接结构得到恢复以改善小鼠肠道屏障的完整性和通透性；桑叶生物碱还能通过清除ROS、增加相关抗氧化物质含量来提高肠道菌群的丰度和多样性，且均以高剂量的桑叶生物碱作用效果最佳。此外，在鸡饲粮中添加桑叶粉还可提高其肠道中拟杆菌属、普雷沃氏菌属和巨单胞菌属的相对丰度，改变肠道菌群组成，从而影响鸡肠道菌群微生态平衡。综上所述，桑叶通过调节肠道菌群结构从而改善动物肠道微生态平衡。

3 桑叶在动物生产中的应用

3.1 桑叶在家禽生产中的应用 桑叶作为非传统饲料原料，营养价值较高。在肉鸡日粮中添加桑叶可改善肌肉中氨基酸的含量及配比，改善肉的风味和品质，并且提高生长性能。邱时秀等研究发现，饲喂桑叶干粉可提高彭县黄鸡的肉色，降低其滴水损失及肌内脂肪含量，并显著降低其饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸含量，且具有提高鲜味氨基酸含量的趋势，对于改善鸡肉品质和风味效果显著。宋琼莉等研究也表明，添加桑叶提取物能够显著增加矮脚黄鸡平均日采食量（ADFI）和平均日增重（ADG），提高屠宰率、半净膛率，使其生长性能得到有效提高。此外，Tilahun 等在肉仔鸡生长和育成阶段用桑叶粉替代7.5%及以上的基础日粮时，可改善肉仔鸡胴体品质和降低腹部脂肪。

添加桑叶还有利于提高蛋鸡的生产性能和蛋品质。Lin 等研究发现，干桑叶可显著提高蛋鸡的产蛋量和饲料转化率，且以1%桑叶添加量效果最好；还能提高蛋壳重、蛋黄重、蛋黄颜色、蛋壳厚度、蛋壳强度及哈氏单位，一定程度上提高了蛋品质。雷春龙等研究表明，桑枝叶提取物可显著降低蛋鸡产蛋高峰后期的次蛋率，提高蛋壳厚度，降低料蛋比。然而，彭晓培等发现，桑粉（枝叶混合物）对蛋鸡的蛋壳色泽、产蛋量、平均蛋重、采食量和破蛋量影响并不显著，但3%桑粉组的日产蛋量及平均蛋重高于12%和15%桑粉组。可见，桑叶作为蛋鸡的蛋白质补充料，其适宜添加量为1%～3%。

3.2 桑叶在猪生产中的应用 桑叶营养丰富，养分均衡，能够提高猪的生长性能，改善猪肉品质，增加饲料报酬。Chen 等发现，桑叶粉作为非常规饲料资源具有很大潜力，可提高育肥猪的屠宰率，降低耗料增重比（F/G）。丁鹏等研究表明，添加9%发酵饲料桑粉可以显著改善宁乡花猪的肉品质，提高其生长性能。Liu 等研究也发现，在湘村黑猪日粮中添加低于12% 的桑叶粉可有效改善肉品质，提高肌肉中粗蛋白质、肌苷一磷酸（IMP）等含量，且不会对生长性能产生负面影响。同时，呼红梅等研究发现，在生长及育肥阶段分别添加4%和12%发酵桑叶不影响其ADG 和F/G，但可提高肌肉中次黄嘌呤核苷酸含量；添加8%、15%发酵桑叶会降低肌肉中总脂肪酸、饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸含量。此外，湘村黑猪血清谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性及浓度随日粮中桑叶粉添加量的增加而呈线性升高，并提高了机体的抗氧化性能。林标声等研究还发现，由于发酵桑叶中含有大量益生菌，对动物机体免疫系统和消化系统具有双重作用功效，故添加5 g/kg 桑叶等中药发酵制剂对治疗仔猪病毒性胃肠炎效果良好。总而言之，饲喂桑叶有利于动物健康生长，且不同生长阶段所需添加量有一定差异。

3.3 桑叶在反刍动物生产中的应用 桑叶作为一种非常规饲料资源能够满足反刍动物营养需要，缓解草畜矛盾，提高生产性能，促进动物健康生长。Ouyang 等发现，在日粮中添加30% 以内的桑叶粉，可促进瘤胃乳头和基底层的发育，提高生产性能，对肉品质也有一定改善作用，但添加高含量桑叶粉（45%～60%）降低了育肥湖羊的生长性能和采食量。因此，推测这可能是由于高剂量的桑叶粉增加了其中抗营养因子的含量，从而阻止了机体对营养物质的吸收。李昊帮等研究表明，在湘西黄牛×利木赞杂交F代育肥牛日粮中添加发酵桑叶对屠宰性能及肉品质也有一定促进作用。同时，Sun等发现，在绵羊日粮中添加桑叶替代野生干草可以提高有机物、干物质、酸性洗涤纤维的表观消化率，且24%桑叶组粗蛋白质和粗脂肪消化率较高，其肌内脂肪和不饱和脂肪酸也有较高含量。除此之外，桑叶中的干物质经瘤胃微生物发酵分解后进入消化道消化吸收，还对瘤胃上皮发育和瘤胃发酵具有积极作用。如Balcells等研究发现，用桑叶黄酮提取物饲喂荷斯坦-弗里西亚杂交小母牛可有效改善瘤胃发酵，并降低瘤胃酸中毒的发生率。而Chen 等研究发现，在杜泊小尾寒羊日粮中添加桑叶黄酮可显著提高干物质、有机物、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和氮的表观消化率，提高养分和能量的应用率，降低甲烷排放的能量损失，但不利于氮的滞留。Ma 等研究也发现，黄酮类化合物通过抑制甲烷生成微生物的数量，提高了有机物的消化率，降低了甲烷的产量。因此，在反刍动物饲粮中添加桑叶不仅可提高乳肉品质和生长性能，还可影响瘤胃代谢，减少环境污染。

3.4 桑叶在水产养殖中的应用 桑叶中含有丰富的营养物质以及天然活性成分，应用于水产养殖对改善动物生长性能具有良好的饲用价值。卢桦等研究表明，与对照组相比，在大鲵日粮中添加桑叶提取物和1-DNJ可显著提高其摄食量（FI）、增重率（WGR）、特定生长率（SGR）和终末均重，其中WGR 分别提高了38.88% 和45.55%，而饲料系数（FCR）分别降低了17.39%和21.74%。Ning 等研究发现，4%～6%桑叶与预混剂混合可显著提高金鲳肝胰脏脂肪酶水平和肠道胰蛋白酶水平，并显著增强哈氏弧菌的免疫应答和抗病性。Li 等研究表明，桑叶提取物可提高异育银鲫肝胰腺和肠内蛋白酶活性，并通过提高鲫鱼鳃组织GOT活性和红细胞血红蛋白水平，改善其呼吸功能。可见，日粮中添加桑叶提取物对鲫鱼生长有一定促进作用。而杨继华等研究表明，桑叶黄酮可降低吉富罗非鱼72 h的累计死亡率，并在一定程度上提高吉富罗非鱼鱼体中粗蛋白质含量，但WGR 和FCR 并无显著差异。因此，推测这些差异可能是由于不同种属的水产动物对桑叶中单宁、植酸等抗营养因子耐受能力不同，导致其对桑叶中营养物质吸收利用程度不同。尽管如此，适宜添加量的桑叶对水产动物并无负面影响，还可增强免疫功能和抗氧化能力，提高经济效益。

4 小结及展望

桑叶作为新型饲料资源，具有蛋白质含量丰富、品质优良、饲喂价值高等特点，其作为非常规饲料资源已在动物生产中取得了一定的研究进展，但其应用仍存在一些问题，如储存和应用方式不合理、在实际生产中资源应用率不高、新型抗逆品系蛋白桑尚未得到有效开发。微生物发酵可显著增强桑叶的适口性，增加动物采食量、提高营养物质消化率。目前，在实际生产中，发酵桑叶常选用含有多种益生霉菌、软酸菌、酵母菌和芽孢杆菌的益生菌复合物进行制备，有效降低了桑叶中不易消化的纤维物质及抗营养因子的含量，提高了桑叶的利用率，但其在不同动物、不同发育阶段的最适添加量及在动物体内的作用机理还需要进一步系统研究。