日粮纤维对猪肠道微生物影响的研究进展

张 奇，杨海天，孔祥杰，姜海龙

（吉林农业大学动物科学技术学院，长春动物生产及产品质量安全教育部重点实验室，吉林省动物营养与饲料科学重点实验室，吉林长春 130118）

日粮纤维是指果胶、纤维素、半纤维素等多糖类碳水化合物和其他非碳水化合物成分相结合，不被哺乳动物内源酶消化，但能够被猪后肠（包括回肠末端、盲肠、直肠与结肠）细菌发酵生成乙酸、丙酸、丁酸等挥发性脂肪酸（Volatile Fatty Acid，VFA）的一类混合物[1-2]。通常来说，在猪饲粮中添加纤维会降低能量与营养物质的利用，不利于猪的生长发育[3]。近些年日粮纤维受到广泛关注，除了可用部分纤维饲料代替豆粕以降低成本外，最主要是因为日粮纤维可以在猪肠道发酵，改善肠道微生物菌群结构，减少肠道疾病产生，促进猪健康生长，同时也为减少抗生素等抗菌药物在猪上的使用做出贡献[4-5]。本文将从日粮纤维对猪肠道微生物的功效及影响猪肠道微生物利用日粮纤维的因素展开综述，为日粮纤维在生猪养殖生产及研究提供一定理论依据。

1 日粮纤维对猪肠道微生物的影响

日粮纤维在猪胰腺与小肠内不易被消化，但可被大肠中较高活性的纤维分解菌（产琥珀酸丝状杆菌、白色瘤胃球菌、生黄瘤胃球菌、溶纤维丁酸弧菌、栖瘤胃普雷沃菌）等作为底物发酵，分解产生大量的短链脂肪酸（Short-Chain Fatty Acids，SCFAs）[6-7]。SCFA 主要由糖酵解途径与磷酸戊糖途径2种途径产生（图1）[8]。SCFA主要由乙酸、丙酸和丁酸等组成，对宿主机体代谢、免疫系统与微生物增殖等具有重要作用，是动物机体维持自身生长发育的重要成分[9]。Den等[10]研究表明，饲粮纤维在大肠内发酵生成VFA能够提供猪本身能量需求的5%～20%。此外，日粮纤维中存在某些可以被肠道内有益菌利用而不被有害菌利用的营养成分，促进了肠道有益菌增殖使之成为优势菌群，同时抑制了耐酸性病原微生物的生长发育，增强肠道微生态动态平衡的维持[11]。

图1 日粮纤维在猪肠道发酵途径示意图[8]

1.1 日粮纤维对猪肠道菌群数量的影响 日粮纤维经微生物发酵能够改变肠道微生物数量并提供能量，进而维持肠道健康[12]。Berrocoso等[13]报道，与没有任何纤维补充的对照组相比，补充纤维组猪的盲肠中大肠杆菌数量减少而乳酸杆菌数量增加。Wang等[14]研究表明，采用补充15%的苜蓿纤维日粮饲喂阉割公猪可使其盲肠乳酸杆菌属、脱硫弧菌属显著增加。Zhao等[15]研究发现，5%麦麸组生长猪粪便中乳酸杆菌与纤维菌显著高于玉米-豆粕基础日粮组。Tan等[16]研究发现，魔芋粉能够显著提高母猪在第2个繁殖周期的肠道乳酸菌数量，降低大肠杆菌与梭菌数量。Hermes等[17]研究发现，饲粮补充24%的甜菜渣能够显著提高生长猪肠道双歧杆菌与乳酸杆菌数量，降低大肠杆菌数量。Haenen等[18]研究发现，饲喂添加34%抗性淀粉日粮的母猪与基础日粮组相比，母猪结肠内能够发酵分解纤维菌群中的丁酸菌柔嫩梭菌与瘤胃球菌数量增加，同时大肠杆菌数量下降。Berrocoso等[19]研究表明，与饲喂标准日粮的对照组比较，在43日龄断奶仔猪日粮中添加甜菜渣（50 g/kg）可降低大肠杆菌比例而增加乳酸杆菌数量。目前的研究表明，纤维改变猪肠道微生物数量的可能原因：纤维可作为部分微生物的底物，竞争性抑制其他微生物的生长发育；纤维被微生物酵解产生的酸性环境抑制部分致病菌的增殖与发育；可溶性纤维与不可溶性纤维分别对猪肠道微生物作用的异同等等，然而具体纤维是通过何种途径及机制影响肠道微生物，仍然需要进一步深入研究。

1.2 日粮纤维对猪肠道菌群多样性的影响 一般来说，肠道微生物多样性越高，肠道菌群结构越趋于稳定，肠道则更健康。Liu等[20]通过16S rRNA扩增子测序研究玉米麸改变仔猪肠道微生物及其细胞因子多样性发现，饲喂含5%玉米麸的仔猪与对照组相比具有更高的shannon指数，表明玉米麸可增加仔猪肠道细菌多样性。王鹏[21]研究发酵玉米秸秆对育肥猪生产性能及盲肠微生物区系的影响发现，随着纤维含量增加，猪盲肠微生物shannon指数呈先增加后降低的趋势，但均比对照组高，再次证实了日粮纤维对猪肠道微生物多样性具有促进作用。但Ivarsson[22]研究结果表明，小麦麦麸日粮会刺激猪回肠乳酸菌的生长并产生多种抗菌化合物，抑制其他微生物生长，致使猪肠道微生物多样性降低。

1.3 日粮纤维对猪肠道微生物代谢产物的影响 猪肠道菌群主要由细菌、真菌、病毒等微生物组成，其中细菌是猪肠道内优势菌群。猪肠道存在产琥珀酸丝状杆菌、白色瘤胃球菌、黄色瘤胃球菌、栖瘤胃普雷沃菌等可以发酵分解纤维的纤维分解菌，可促进日粮纤维在猪体内的消化吸收。Montagne等[23]研究表明，日粮纤维能够被猪部分肠道内的微生物酵解生成VFA，同时能够抑制病原菌的生长发育，调节肠道菌群结构，进而维持肠道健康。Chen等[24]研究表明，饲喂黄芪纤维日粮的断奶仔猪肠道乙酸、丙酸、丁酸及总SCFA均显著增加。Luo等[25]研究发现，10%豌豆纤维组断奶仔猪结肠中乙酸、丙酸、丁酸及总SCFA分别比玉米-豆粕基础日粮组增加了52.2%、25.9%、36.7%和43.6%。von Heimendahl等[26]模拟体外结肠微生态环境研究发现，在日粮中添加甜菜渣，猪结肠中乙酸含量变化差异极显著，由57.54%上升到61.74%，而丁酸的含量则由10.00%显著下降到7.97%。但也有不同报道，Gao等[27]研究发现，虽然饲喂5%菊粉的生长猪回肠食糜中乙酸、丁酸及总SCFA均低于对照组，但它们在粪便中含量却均大于对照组。这可能是由于猪回肠纤维分解菌含量较少，食糜在盲肠等进一步发酵的结果。

2 影响日粮纤维对肠道微生物作用的因素

2.1 纤维水平 Jensen等[28]研究发现，高纤维日粮组猪的胃中微生物含量显著高于低纤维日粮组，而肠道的其余部位则无显著差异。随后对ATP含量测定显示，高纤维日粮组猪胃肠道ATP总量显著高于低纤维日粮组，这说明高纤维日粮组猪胃肠道微生物活性高于低纤维日粮组，进一步验证了日粮纤维水平对猪肠道微生物活性具有改善作用。Sun等[29]取饲喂纤维日粮的妊娠母猪少量粪便， 并分别于纤维含量为 0、0.6%、1.2%、2.2%体外发酵发现，随着纤维水平的增加，纤维组乙酸、丁酸与总SCFA均显著提高，且呈线性增加。王嘉为等[30]研究发现，5%、10%、15%苜蓿草粉可以明显增加生长猪结肠食糜SCFA浓度，并随纤维水平增加而上升，但对结肠食糜微生物菌群无明显影响。但也有不同的报道，如Yan等[31]对饲喂甜菜渣（高可溶性纤维）的仔猪粪便研究发现，随着纤维水平的增加，仔猪肠道大肠杆菌含量并没有显著变化；叶楠等[32]研究表明，在断奶仔猪日粮中添加不同比例木聚糖，断奶仔猪盲肠大肠杆菌、双歧杆菌和乳酸杆菌的数量及其微生物发酵产物种类与浓度均无明显变化。

2.2 纤维来源 Jonathan等[33]指出，不同纤维来源的日粮对猪肠道微生物的组成与占比及其发酵代谢产物均有所差异。此外，冯平[34]通过PCR-DGGE试验发现，同一纤维来源日粮组的一些条带光密度出现了极大变化，而不同纤维来源的日粮则呈现差异极显著的优势条带，也证实了肠道微生物变化与纤维来源有关。有研究表明，麦麸纤维可以使猪肠道内双歧杆菌与乳酸菌的数量升高[35]；大豆纤维则能刺激肠道中大肠杆菌数量降低，而豌豆纤维则可以降低肠道中大肠杆菌数量，增加肠道中乳酸杆菌与双歧杆菌的数目[36]。张永婧[37]研究发现，麦麸纤维组猪粪便中乳酸杆菌显著高于大豆皮纤维组。张叶秋等[38]研究表明，与4.7%的玉米-豆粕型低纤维日粮组相比，7.5%米糠-豆粕型的高纤维组黄色瘤胃球菌、乳酸杆菌、双歧杆菌和柔嫩梭菌鼠在试验期间均有显著增加，而白色瘤胃球菌无明显变化。

3 小 结

越来越多的研究证明，日粮纤维对猪肠道微生物的影响主要通过纤维来源和水平、发酵产物、微生物多样性及微生物数量等来调节肠道微生态环境，但日粮纤维对猪肠道微生态的调控作用仍需深入研究。今后应进一步研究饲粮纤维对猪肠道微生物的调控机制及猪的品种和日龄等对肠道微生物的影响，并着手确定不同品种、日龄的猪对肠道微生物日粮纤维来源、水平等的最佳需要量，为今后生猪养殖及研究提供理论依据。