优质型黄羽肉鸡腹脂的遗传选择

徐振强，彭志军，季从亮，张 燕，张德祥*

（1.华南农业大学动物科学学院，广东广州 510642；2.广东温氏南方家禽育种有限公司，广东云浮 527439）

脂类为生物体供应能量，但脂肪沉积过多会对优质黄羽肉鸡的生产性能产生负面影响，如诱发健康问题、降低饲料转化效率、降低胴体中瘦肉比例、增加肉类加工者负担、废弃物处理困难并加重环境污染等。据消费市场反映，优质型和中速型黄羽肉鸡母鸡过肥的问题较为突出，特别是在上市和开产日龄前后。在生产中，有经验的饲养员依靠手摸或者观察体型进行疑似高腹脂个体的判断和淘汰，这种评定方法依赖于人的主观判断，另外腹脂重、腹脂率为中等遗传力性状，个体选择的效果有限[1]。近年，学者们主要集中研究与腹脂性状呈中、高等遗传相关的血液生理生化指标，如超低密度脂蛋白（VLDL）、甘油三酯、高密度脂蛋白-胆固醇（HDL-C）等，并对其进行选择来实现对腹脂的间接改良[2-3]。另一方面，随着分子生物学技术的发展，可以挖掘和利用一些显著影响腹脂的基因或QTL（如RB1、PCSK1、ApoB、IGFBP-2等基因[4-6]）进行标记辅助选择。但主效基因的数量和效能不确定，突变位点之间又存在互作效应，因此难以应用于育种实践。本研究以温氏集团的天露黄鸡父系作为研究对象，采用屠宰法测定腹脂含量，结合系谱信息，通过最佳线性无偏预测（BLUP）估计同胞育种值并对其进行选择，通过纵向对比世代数据评估选择效果，为黄羽肉鸡腹脂的遗传改良提供基础参数。

1 材料与方法

1.1 材料 天露黄鸡父系2个世代共3个批次的群体由广东温氏南方家禽育种有限公司提供。其中，第8世代第1批次为参考群体，第2批次为候选群体，第9世代第1批次为验证群体。

1.2 饲养管理 参考群体约5 000个体在育成期采用笼养方式饲养，公、母各半。实验期间自由饮水、自由采食，淘汰发育不良和残次个体。育雏期（1～5周龄）日粮代谢能水平为11.86 MJ/kg，粗蛋白质为200 g/kg；育成期（6～15周龄）日粮代谢能水平为12.12 MJ/kg，粗蛋白质为190 g/kg。15周龄末（105日龄）全群屠宰。候选群体4 650个体在育成期采用笼养方式饲养，公、母各半。试验期间淘汰发育不良、残次和外貌体型不符合育种目标的个体。公鸡和母鸡在测定体重后，以腹脂率育种值和体重离均差作为选种指标，选留数量分别为350只和1 500只，选留后限饲。32周按1:15的公母配比组建50个全同胞家系繁殖下一世代，在此前进行疾病净化和公鸡精液检测，淘汰部分不符合标准的个体。验证群体约1 000个体，公、母各半，饲喂程序与8世代参考群体相同，饲养至105日龄全群屠宰。

1.3 指标测定 参考群体在屠宰测定前记录笼组位置，分别测定参考群体和验证群体的宰前空腹体重、腹脂重和肌胃脂肪重。腹脂重为包含肌胃脂肪重的重量。

1.4 统计分析 利用Minitab 17的个体分布标识工具，对参考群体表型数据进行正态分布检验，如不服从正态分布，使用Box-Cox变换。

利用SAS 9.0软件的GLM程序进行方差-协方差分析。在分析参考群体腹脂率时采用两因素方差分析模型：

其中，y为腹脂率观察值，观察值个数为4 335，μ为群体均数，ai为性别效应（i=1，2，分别代表公鸡和母鸡），bj为笼组效应（i=1，2，3，……16），e为随机残差。

方差分析时计算固定效应的最小二乘均值，并进行多重比较。考虑到宰前空腹体重和腹脂重存在线性关系，故在分析参考群体的腹脂重时在模型中加入宰前空腹体重作为协方差，消除宰前空腹体重对腹脂重的影响。方差与协方差组分估计采用DMU软件包的AI-REML算法。第8世代表型数据遗传参数估计采用单性状动物模型：

其中，y为表型测定值构成的向量，X为固定效应关联矩阵，b为固定效应向量，Z为个体加性遗传效应的关联矩阵，a为个体育种值向量，e为随机残差。

用SAS 9.0软件的CORR程序对不同育种值向量进行Spearman等级相关分析。等级相关程度用系数rs表示，分析中未用校正公式对相同秩次的元素进行校正。

2 结 果

2.1 腹脂率选择效果分析 参考群体分析性状的统计样本量均超过2 000，统计说服力强。公、母鸡体重已经过多个世代的选择和控制，变异系数维持在10%左右（表1）。母鸡腹脂重和腹脂率均高于公鸡。腹脂重和腹脂率的变异系数均较大，在20%以上，理论上通过传统选择对其进行改良是可行的。与腹脂率相比，腹脂重的变异程度更大。

本研究利用参考群体的公、母鸡合并腹脂率（以下简称为合并腹脂率）来估计第2批次候选群体的育种值，从中选留低脂个体组建全同胞家系并繁殖第9世代。第9世代第1批次验证群体分析性状的统计样本量在500左右。对腹脂率进行低向选择，分子和分母选择压分配不均匀会导致腹脂重和宰前空腹体重的降幅不同。如果分子降幅更大，腹脂率下降，反之腹脂率提高。与参考群体相比，验证群体公鸡腹脂重的降幅大，宰前空腹体重的降幅小，腹脂率下降了45.6%，选择效果理想；而母鸡腹脂重的降幅偏低，造成腹脂率的降幅也较低，只有14.1%（表1）。

2.2 正态分布与正态转换 参考群体合并腹脂率的分布曲线类似于二元正态分布（图1），其中一个以平均值3.3%为中心展开，另外一个以平均值6.3%为中心展开。由正态分布概率图可知（图2-A），腹脂率在2%以下的数据点偏离直线，且落在95%置信区间外，合并腹脂率的正态分布拟合较差。结合AD检验统计量进行分析，AD=8.446，P＜0.01，合并腹脂率不服从正态分布。对非正态表型做Box-Cox变换，变换后AD值变化不明显，且P＜0.01，说明变换无效（图2-B）。因此在育种值估计时，只考虑未经转换且不服从正态分布的合并腹脂率表型。

表1 腹脂率选择效果

图2 合并腹脂率正态分布概率图

2.3 方差-协方差分析 两因素协方差分析模型的F检验P＜0.01，拟合度R2=0.56。固定效应显著性检验见表2。公、母鸡腹脂重的最小二乘均值分别为63.3、122.8 g（P＜0.01）。腹脂重与宰前空腹体重间呈极显著直线关系（表2），因此对校正后的腹脂重进行方差分析。在育种值估计时，以性别作为固定效应，同时也可以纳入宰前空腹体重作为协方差，消除宰前空腹体重对腹脂重的影响。

表2 腹脂重的固定效应检验

两因素方差分析模型的F检验P＜0.01，拟合度R2=0.55。固定效应显著性检验见表3。公、母鸡腹脂率的最小二乘均值分别为3.60%、6.46%（P＜0.01）。在育种值估计时，以性别作为固定效应。

2.4 腹脂性状遗传参数估计 由于笼组效应对腹脂率的影响不显著，故遗传参数估计模型中的固定效应确定为2个：性别（2个水平）和批次（2个水平）。利用动物模型BLUP分别进行分析：①利用参考群体合并腹脂重估计候选群体育种值；②利用参考群体合并腹脂率估计候选群体育种值；③只利用参考群体母鸡腹脂重估计候选群体育种值；④只利用参考群体公鸡腹脂重估计候选群体育种值；⑤只利用参考群体母鸡腹脂率估计候选群体育种值；⑥只利用参考群体公鸡腹脂率估计候选群体育种值；⑦利用参考群体合并腹脂重估计候选群体育种值，以宰前空腹体重作为协方差；⑧只利用参考群体母鸡腹脂重估计候选群体育种值，以宰前空腹体重作为协方差；⑨只利用参考群体公鸡腹脂重估计候选群体育种值，宰前空腹体重作为协方差。利用上述不同类型数据估计的腹脂性状遗传力见表4，系谱个数均为8 923。合并腹脂率和腹脂重的遗传力均为0.36，属于中等遗传力性状。公鸡的腹脂率、腹脂重遗传力高于母鸡。不同类型数据估计的候选群体育种值向量之间的等级相关系数（rs）在 0.388～0.983（表 5）。

表3 腹脂率的固定效应检验

表4 天露黄鸡腹脂性状遗传力

表5 不同数据类型估计的候选个体育种值之间的等级相关系数

3 讨 论

天露黄鸡父系腹脂率和腹脂重的遗传力均为0.36，属于中等遗传力性状，腹脂率的遗传力与文献报道一致[1,7]，但本研究腹脂重遗传力偏低。在各种遗传力估计方法中，均假定杂交亲本间不存在亲缘关系。本文以参考群体作为基础群也基于这一假设，遗传力可能会被高估。家系继代选育的结果表明，通过屠宰测定、腹脂率育种值估计和选择来降低腹脂的方法是有效的，但选择效果存在性别差异。公鸡的选择压高于母鸡，这是公鸡选择效果优于母鸡的重要原因，而公鸡腹脂率的表型变异和遗传力均大于母鸡，也可能导致该结果产生。

在进行遗传参数估计、性状—基因关联分析或全基因组选择时，对于表型的分布类型，并没有严格规定，在分析中可以选取近似分布类型进行定义[8-9]。一些遗传力中等偏低的数量性状（如腹脂率、产蛋数、剩余饲料消耗等）的表型大多不服从正态分布。本研究计算的合并腹脂率不服从正态分布，且用Box-Cox转换无效，因此在育种值估计时，只考虑未经转换的合并腹脂率表型。对另外一个性状睾丸重进行分析，表型数据正态与否并不影响育种值的排序（数据待发表）。

在实践中，BLUP法利用估计育种值进行排序后选种，但不同表型数据类型、模型计算得出的育种值大小和排序不同。为比较这种差异，可以通过Spearman等级相关分析比较得出不同组别候选群体育种值向量的差异。其中，①和②的rs为0.944，两者的排序比较一致，由此可知，如果分别以合并腹脂重和合并腹脂率作为选种指标，留选个体有94.4%相同。②和⑤的rs为0.877，②和⑥的rs为0.864，表明只用母鸡腹脂率估计育种值进行选种，有87.7%的个体和合并腹脂率估计育种值进行选种时的选留个体相同；只用公鸡腹脂率估计育种值进行选种，两者的吻合度为86.4%。另外，②和⑦、⑤和⑧、⑥和⑨的rs分别为0.966、0.983和0.948，表明以腹脂重（宰前空腹体重作为协方差）作为选种指标，和直接以腹脂率作为选种指标，两者效果相当。在现场选育中，关键在于确定选种指标是腹脂重还是腹脂率。本研究只以腹脂率作为选种指标，因此难以比较两者的选择效果。后续研究中，可以尝试利用腹脂重（宰前空腹体重不作为协方差）作为选种指标，一方面是由于腹脂重的变异程度大于腹脂率，另一方面可以避免比值中选择压的不均匀分配。

4 结 论

综上所述，运用传统遗传选择方法对腹部脂肪含量进行屠宰测定，结合BLUP法进行同胞腹脂率育种值估计和选择，可有效降低黄羽肉鸡的腹脂含量，但选择效果存在性别差异。如果从节约劳动成本的角度考虑，只屠宰单性别是可行的，与屠宰公母全群相比较，只有14%左右的选留个体不同。母鸡的采食量更低、体型较小、脂肪沉积较多，在屠宰时脂肪较容易分离、屠体更适销，这些都是决定屠宰性别的因素。