饲粮营养素调控母猪泌乳性能的研究进展

田 敏，恒景会，张文飞，陈 芳，邓跃林，管武太，张世海

（华南农业大学动物科学学院，广东省动物营养调控重点实验室，广东广州 510642）

仔猪出生后体脂储存较低且免疫系统尚未发育完全，需尽快从初乳中摄取能量物质和免疫球蛋白[1]，因此母猪产奶量、乳中营养物质和免疫球蛋白水平均是影响仔猪早期生长发育的重要因素。母猪产奶量和乳品质受其遗传背景、胎次、环境（如热应激）和管理等多重因素影响。此外，母猪在妊娠后期和泌乳期的营养水平也是调控母猪泌乳性能的重要因素之一。饲粮的能量水平、蛋白质水平、氨基酸浓度、脂肪酸组成、维生素和矿物质添加水平以及生物活性物质的补充都可能参与母猪泌乳性能的调控。随着育种水平的提高和管理模式的进步，母猪的繁殖性能逐年提高，产仔数逐渐增多。如何提高母猪的泌乳性能成为实际生产中亟需解决的重要问题。因此，本文总结了近年来国内外不同营养素对母猪泌乳性能调控的研究报道，旨在为妊娠后期和泌乳期母猪饲粮的配制提供一定参考。

1 猪乳的组成

猪乳中包含乳脂、乳蛋白、乳糖、维生素、矿物质、白细胞和激素等。近年来，研究发现猪乳中还含有许多其他成分，如外泌体[2-3]、寡糖[4]和微生物[5]等。母猪初乳和常乳的组成有较大差异，尤其是蛋白水平（表1）[6]。母猪初乳中蛋白水平高达18%，在过渡为常乳的过程中逐渐降低，最后维持在5%。初乳中富含免疫球蛋白（如IgG、IgA和IgM）是初乳蛋白质水平高于常乳的主要原因。而与初乳相比，常乳具有更高的乳脂（5% vs. 9%）和乳糖水平（3% vs. 5%）[7]。在猪乳中，IgG是初乳中的主要的免疫球蛋白，而IgA在初乳和常乳中均存在，它们对提高仔猪免疫力，保护仔猪肠道健康具有重要作用。

2 大分子营养物质对母猪泌乳性能的调控

2.1 蛋白质和氨基酸 母猪乳蛋白合成的底物主要来源于血液氨基酸，而血液中的氨基酸浓度又与饲粮蛋白质水平直接相关。因此，母猪饲粮中蛋白质水平对母猪泌乳性能的调控是近年来科研工作者关注的重点之一。Højgaard等[8]给分娩后第3天到泌乳期第26天的594头母猪（每头母猪带14头仔猪）饲喂标准回肠可消化（SID）粗蛋白质水平分别为96、110、119、128、137、152 g/kg的饲粮，饲粮中添加晶体氨基酸，使SID赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和色氨酸满足丹麦母猪需要量推荐值，其他必需氨基酸随着饲粮蛋白质水平的提高而增加，结果发现当饲粮中SID粗蛋白质水平为128g/kg时，母猪泌乳量达到最大值；而在饲粮中SID粗蛋白质水平为110 g/kg时，乳脂达到最大值；同时，乳蛋白水平随处理组SID粗蛋白质水平的增加而线性上升（从4.1%到5.1%）；但不同处理对母猪乳糖水平没有显著影响。因此，Højgaard等[8]认为，母猪在妊娠后期和泌乳期的最优SID粗蛋白质水平为110～126 g/kg。Strathe等[9]给母猪（544头）分别饲喂SID粗蛋白质水平为104.3、113.3、120.9、128.5、139.2、150.0 g/kg的饲粮发现，乳蛋白在饲粮SID粗蛋白质为139.2 g/kg时达到最大值，而乳脂随着饲粮SID粗蛋白质水平增加线性提高，不同处理组间的乳糖差异不显著，推荐在妊娠后期和泌乳期母猪饲粮的最优SID粗蛋白质水平为135 g/kg。Jang等[10]的报道却发现，不同饲粮蛋白质水平对常乳和初乳中的乳成分均没有显著影响。不同的试验结果可能是由于试验的样本数差异造成，Jang等[10]的试验仅使用25头母猪，较小的试验样本量会导致组内差异较大，这可能是导致其不同饲粮SID粗蛋白质水平对乳成分影响不显著的重要原因之一。

表1 母猪初乳、过渡乳和常乳中的营养物质含量

除饲粮蛋白质水平外，饲粮中功能性氨基酸对母猪泌乳性能的调控也是科研工作者普遍关注的问题。近年来，研究发现饲粮中添加缬氨酸具有改善母猪泌乳性能的潜能。李根等[11]在妊娠后期和泌乳期母猪饲粮中额外添加缬氨酸（对照组和试验组缬氨酸/赖氨酸分别为0.5和0.87），发现缬氨酸可显著提高母猪泌乳第1天到第21天的采食量，同时提高了母猪初乳中乳蛋白和乳脂含量，但却降低了初乳中乳糖含量。Xu等[12]虽未检测母猪初乳和常乳中的蛋白质含量差异，但发现随着日粮缬氨酸添加水平的提高（缬氨酸/赖氨酸分别为0.63、0.83、1.03和1.23）母猪初乳中大部分必需和非必需氨基酸水平均出现上调。Strathe等[13]却发现，在母猪妊娠后期和泌乳期饲粮中添加不同比例的缬氨酸（缬氨酸/赖氨酸分别为0.84、0.86、0.88、0.90、0.95和0.99），虽然猪乳中3种支链氨基酸的浓度都随着缬氨酸的添加出现上升趋势，但其常乳中（17 d）的乳糖、乳脂和乳蛋白水平并没有发生显著变化，母猪的采食量也没有受到显著影响。不同试验中，缬氨酸对母猪采食量影响的差异可能是因为氨基酸梯度的不同。Xu等[12]试验中不同处理组间氨基酸比例范围较大，可以体现出缬氨酸在缺乏和额外添加情况下对母猪泌乳的影响。目前研究均表明，日粮中添加缬氨酸可以增加母乳中支链氨基酸（BCAA）的比例，仔猪摄入更多BCAA可能促进其骨骼肌早期发育[14]。除缬氨酸外，精氨酸也是在母猪饲粮中添加较为普遍的氨基酸。大量的研究表明，精氨酸可以增加母猪窝产仔数[15-16]，但目前精氨酸对母猪的泌乳性能的影响还不明确且研究较少。Krogh等[17]在泌乳母猪饲粮中添加了25 g/d精氨酸，发现精氨酸对母猪常乳的产乳量和乳成分并没有显著影响，母猪采食量也没有显著变化。Nuntapaitoon等[18]也发现，从妊娠后85 d开始在母猪饲粮中添加0.5% L-精氨酸盐酸盐对乳成分没有显著影响，而添加1% L-精氨酸盐酸盐仅可以提高6 h内初乳的IgG水平，对其他乳成分均无显著影响。有研究表明，母猪饲粮添加精氨酸可以促进仔猪的生长发育，这可能是由于母猪乳中精氨酸含量的增加提高了仔猪血液中胰岛素和生长激素的分泌[19]。

2.2 油脂和脂肪酸 在乳糖、乳脂和乳蛋白中，乳脂是能量最高的物质。通过在饲粮中额外添加油脂，可提高饲粮能量水平，从而提高乳中的乳脂含量[20]。母猪泌乳期饲粮能量不足，会增加母体脂肪动员，对母猪泌乳量产生负面影响[21]。近年来的研究进一步验证了该结果。Kim等[22]研究发现，在母猪妊娠后期（109 d）到泌乳期额外添加豆油（13.81 vs. 14.02 MJ/kg），可以提高母猪乳脂（7.21% vs. 7.67%）和乳糖（4.75% vs.5.25%）水平。与之相似，Laws等[23]研究发现，在母猪妊娠期90 d到泌乳期28 d饲粮中额外添加棕榈油（提高母猪饲粮能量10%），可以显著提高母猪泌乳期3 d（8.0% vs. 9.1%）和7d（7.8% vs. 9.9%）的脂肪含量，同时可以增加初乳中的饱和脂肪酸比例，但对乳蛋白和乳糖的分泌没有显著影响。饲粮中添加棕榈油除了为乳脂合成提供额外的底物外，本实验室进一步研究发现棕榈油可促进母猪乳腺上皮细胞甘油三酯的合成，这可能与棕榈油可通过激活乳脂合成信号通路有关，包括长链脂肪酸摄取、脂肪酸转运、甘油三酯合成和脂滴生成[24]。以上研究表明，母猪饲粮中适当添加脂肪（提高饲料能值）可以显著提高乳脂含量，但是对乳蛋白和乳糖的调控还有待进一步研究。

饲粮中添加油脂不但可以提高猪乳的乳脂水平，同时不同油源脂肪酸的组成也与猪乳的脂肪酸组成息息相关。近年来，大量研究表明，在妊娠和泌乳母猪饲粮中使用不同来源的油脂对乳脂的含量和组成均有显著影响。Bai等[25]在母猪妊娠后期到泌乳期的饲粮中分别使用3%豆油、3%椰子油或3%棕榈油提供能量，发现与3%棕榈油和3%椰子油相比，添加3%豆油可以显著提高初乳中乳脂水平。这可能是因为相比于豆油，棕榈油和椰子油在母猪中消化率较低。鱼油中富含n-3不饱和脂肪酸，对于泌乳有显著功效。Tian等[26]发现，饲粮中添加3.5%的鱼油（与3.5%的豆油相比）可以提高初乳中IgG和IgA水平。同时，饲喂鱼油还可以增加乳脂中n-3不饱和脂肪酸的比例[27-28]。与鱼油相比，富含n-9不饱和脂肪酸的橄榄油可以进一步提高初乳和常乳中乳脂含量[27]，但该结果还有待进一步验证。不同油源调控母猪乳脂的本质是其脂肪酸组成的不同。有研究发现，在母猪妊娠期到泌乳期阶段添加1.5%或2.25%的共轭亚油酸可以显著提高初产和经产母猪初乳中IgG含量[29]。饲粮中添加α-亚麻酸可以提高乳中二十碳五烯酸（EPA）含量，而添加亚油酸可以提高乳脂中花生四烯酸（ARA）含量[30]。也有报道发现，饲粮中n-6和n-3脂肪酸比例改变可以相应改变猪乳中的脂肪酸组成[31]。值得一提的是，油脂质量也会显著影响母猪的泌乳功能。Su等[32]研究发现，给泌乳母猪饲喂氧化的玉米油会显著降低初乳和常乳中的乳脂和乳蛋白含量。

2.3 碳水化合物 母猪对于纤维素具有较强的利用功能，但由于碳水化 合物的组成和分类极为复杂，目前能得到的有关纤维素对母猪泌乳功能影响的结论还相对较少。Loisel等[33]发现，给母猪饲喂高纤维饲粮可以提高初乳中乳脂的水平（8.3% vs. 10.7%），但是对常乳中的乳脂水平没有显著影响。Krogh等[34]研究发现，母猪饲粮中添加甜菜渣（可溶性非淀粉多糖）可以显著提高常乳（10 d ）中的蛋白质水平（4.45% vs. 5.02%），这可能是由于甜菜渣组母猪采食量的降低导致了母猪产奶量的下降。产奶量通常和乳蛋白含量呈负相关[35]。也有研究显示，母猪日粮中添加抗性淀粉可以促进脂肪的动员，提高乳脂含量。总体来说，目前有关纤维对母猪泌乳性能的影响还不明确，有待进一步研究。

3 饲料小分子营养物质和饲料添加剂

3.1 维生素和矿物质 维生素E具有较强的抗氧化功能，其对母猪泌乳性能的影响与添加剂量有关。Wang等[36]研究发现，在母猪妊娠后期和泌乳期添加250 IU/kg维生素E可显著提高母猪初乳和常乳中IgA和IgG水平，也可显著提高母猪乳脂在初乳（4.4% vs. 5.4%）和常乳（6.7% vs. 7.9%）中的水平。而饲粮中低剂量的维生素E（30 IU/kg或90 IU/kg）对初乳和常乳中乳糖、乳脂和乳蛋白没有显著影响[37]。此外，维生素BT（L-肉碱）可以调控母猪乳成分。Tian等[26]发现，饲粮中添加100 mg/kg 的L-肉碱可以提高母猪初乳中的乳脂含量（4.3% vs. 5.3%），但是对常乳中的乳脂含量却没有显著影响；添加100 mg/kg L-肉碱还可以增强母猪初乳中IgA和IgG水平。

目前，有关矿物质元素对母猪泌乳功能上的研究相对较少。相比而言，硒是目前在母猪上关注较多的元素。硒元素是硒代半胱氨酸的组成部分，具有重要的抗氧化功能。母猪在妊娠和泌乳期间受到的氧化应激较强，因此在此阶段添加一定剂量的硒可以减缓母猪机体的氧化应激，可以提高母猪的繁殖性能。硒对母猪的泌乳功能也具有部分调控作用。Chen等[37]研究发现，与添加无机硒相比，添加有机硒可以提高常乳（11 d）中乳糖（5.75% vs. 6.85%）和乳蛋白（3.75% vs. 4.5%）的含量。此外，其他矿物质元素对母猪泌乳性能的影响也有少量报道。Lu等[38]研究发现，在妊娠和泌乳母猪饲粮中全期添加20、120、220 mg/kg铜，随着铜剂量的增加，猪乳中乳脂水平显著提高，但是乳糖水平受到抑制。而在日粮中添加200、400、600 mg/kg硫酸镁，虽然可以线性提高常乳中IgA的水平，但是对初乳中的乳脂水平有显著的抑制作用[39]。

3.2 其他饲料添加剂 酵母和有机酸等具有提高饲粮消化水平的添加剂也对母猪泌乳性能有一定影响。骆光波等[40]研究发现，与对照组相比，在母猪基础饲粮中添加0.2%酵母细胞壁可显著提高母猪常乳（10 d）中乳蛋白（3.99% vs. 4.17%）和乳糖（6.2% vs. 7.01%）含量。Zanello等[41]研究发现，母猪饲粮中添加活酵母可以上调初乳中IgG和常乳中IgA的水平，这可能是由于母猪饲粮中添加的酵母调节了母猪的机体免疫，最终调控了乳中的免疫球蛋白。Jang等[43]研究发现，添加活酵母对初乳和常乳中乳成分没有显著影响，但有提高初乳和常乳中IgG的趋势，且高剂量的酵母添加效果更好（107CFU优于106CFU）。以上研究均表明，酵母对猪乳免疫球蛋白的调控作用与酵母的种类和添加水平显著相关。

除酵母外，有机酸对猪乳免疫球蛋白的分泌也有重要调控功能。Liu等[42]发现，在母猪泌乳期饲粮中分别添加5、10、15 g/kg柠檬酸可以显著提高母猪的采食量，线性提高初乳和常乳中乳蛋白水平，同时提高了初乳和常乳中IgG、IgA和IgM水平。Jang等[43]发现，母猪妊娠后期饲粮中添加包被丁酸钠有提高初乳中IgG和IgA的趋势。但Chen等[44]发现，母猪妊娠后期（85 d）和泌乳期日粮中添加有机酸对初乳和常乳乳成分没有显著影响。以上研究表明，有机酸的添加水平和种类与其对母猪的泌乳调控功能有关。

提高母猪饲粮中的蛋白质水平、氨基酸浓度和能量水平均可提高母猪的泌乳性能。因此，在饲粮中添加提高饲粮消化率的相关添加剂可以改善母猪的泌乳性能。在高脂饲粮中，可通过添加乳化剂增强母猪对乳脂消化吸收的效率，与非添加组相比，可提高泌乳期第2周常乳中乳脂水平（10.1% vs. 12.4%）[45]。Wang等[46]在母猪饲粮中使用更易消化的发酵饲料可显著改善母猪的采食量，并显著提高了母猪的泌乳量和乳中IgA水平。与非添加组相比，在非淀粉多糖含量较高的母猪饲粮中添加β-甘露聚糖酶（400 U/kg）可以显著提高乳脂的水平（7.21% vs. 7.56%）[22]。也有研究发现，高菜粕饲粮中添加复合酶对母猪乳成分没有显著影响[47]。

4 小 结

综上，饲粮的粗蛋白质和能量水平与母猪的泌乳性能关系密切，母猪乳脂脂肪酸组成与日粮脂肪酸组成直接相关，具有抗氧化（维生素E、硒）、免疫调节（酵母）、改善饲粮消化率（酶制剂）的营养素或添加剂都具有改善母猪泌乳性能的潜能。因此，优化妊娠后期和泌乳期母猪饲粮是调控母猪泌乳性能的一个重要手段。目前，仍有许多营养素（如碳水化合物等）及生物活性物质对母猪泌乳性能的调控作用还不明确，有待进一步研究。