皂甙调控反刍动物瘤胃发酵和生产性能的研究进展

焦阳，叶均安

（浙江大学奶业科学研究所，浙江杭州310058）

皂甙调控反刍动物瘤胃发酵和生产性能的研究进展

焦阳，叶均安*

（浙江大学奶业科学研究所，浙江杭州310058）

皂甙作为一种植物提取物，能够通过影响瘤胃微生物种群数量和活性，调控瘤胃发酵模式，降低甲烷排放、提高反刍动物生产性能。本文结合最新的研究报道，将皂甙对原虫、产甲烷菌、真菌和细菌的影响作为出发点，论述了皂甙对瘤胃内氮代谢和碳水化合物代谢的影响机理，以及皂甙对反刍动物生产性能的影响，以期为皂甙产品作为反刍动物瘤胃调控剂的研究和开发提供参考。

皂甙；微生物；瘤胃发酵

皂甙是一种植物次生代谢产物，具有多种生物构型，一般主要由一个皂苷元结合糖、糖醛酸或其他有机酸组成，根据碳原子数不同可分为三帖烯皂甙（30碳）和甾体皂甙（27碳）。糖分子（极性基团）和皂苷（非极性基团）的存在能够减低皂甙表面张力，使皂甙能形成稳定的泡沫，因此皂甙常被作为天然的洗涤剂。此外，皂甙还有溶血、抗原虫、抗细菌等特性。不同的植物来源、皂苷构型以及糖链的长度和位置都会影响皂甙对细菌、真菌和原虫的活性，进而影响动物的生产性能。之前的报道主要集中在阐述皂甙对瘤胃发酵以及动物生产性能的影响［1-2］，而瘤胃微生物是反刍动物必不可少而又独特的组成部分，是迄今为止已知的消化吸收营养物质，特别是纤维素类物质，效率最高的天然体系，反刍动物对饲料的利用效率就取决于瘤胃内各种微生物作用。因此本文从皂甙对瘤胃内微生物的影响的角度出发，结合最新的研究成果探讨皂甙对瘤胃发酵和动物生产性能的影响，为皂甙作为一种可持续的环境友好型瘤胃调控剂的实际应用提供参考。

1 皂甙对瘤胃微生物的影响

1.1 原虫皂甙对原虫的效应十分迅速，Koening等［3］给阉羊饲喂象耳豆（富含皂甙的一种植物）2 h后，瘤胃内原虫数量明显降低。大量试验表明，皂甙对原虫的抑制作用明显，Wina［4］在综述中统计了近年来的35个试验，其中24个试验表明皂甙降低了瘤胃中原虫数量，5个试验表明皂甙对原虫数量无影响，另外6个试验未测定原虫的变化情况，皂甙对原虫的抑制效果在11%～80%（体外试验）和0%～71%（体内试验）。可见，皂甙对原虫有抑制效应，这些抑制效应的效果存在差异的原因可能是由于试验日粮、皂甙来源、皂甙类型、添加剂量或者试验动物种类不同造成的，但总体来说皂甙对原虫的抑制效应显著。

皂甙的抗原虫作用可能与胆固醇有关。Lin等［5］应用分子动力学模拟技术研究了皂甙的溶血机制，并认为皂甙对原虫的降解与其相似，具体过程为皂甙首先渗透进入细胞的脂质膜，在脂筏附近积聚，然后皂甙与细胞膜内的胆固醇结合形成皂甙-胆固醇微胶粒，阻止胆固醇与鞘磷脂的相互作用，因此这种微胶粒能够动摇脂筏结构，进而破坏脂质双分子层，造成细胞裂解。其中糖分子在抑制原虫的过程扮演着重要角色，一旦皂甙被完全降解，其对原虫的抑制作用会降低或者完全消失［6］。

1.2 产甲烷菌近年来由于全球温室效应加剧，如何降低反刍动物甲烷排放成为一个全球性研究热点，因此产甲烷菌的重要性被越来越多的学者重视。除了自由生长在瘤胃液中和附着在瘤胃微粒上的产甲烷菌外，约有10%～20%的产甲烷菌与原虫是外共生或者内共生的关系，而且原虫分解碳水化合物产生的氢能够被共生的产甲烷菌直接利用合成甲烷，因此理论上降低原虫数应该也会降低瘤胃内产甲烷菌数量以及甲烷产量。然而，体外试验［7］添加2 mg/mL无患子皂甙提取物对产甲烷菌的RNA浓度没有影响，体内试验［8］添加0.48 g/kg无患子皂甙提取物也得到了同样的结果。王晓霞等［9］发现无患子皂甙能够降低产甲烷菌区系的多样性指数，而对其数量却没有影响。周奕毅［10］也发现茶皂素对甲烷菌数量的影响不显著，而且甲烷产量与甲烷菌的数量并不存在显著相关性，其原因可能是一方面原虫数量减少导致供氢量的减少，另一方面可能是茶皂素抑制了产甲烷菌的活性。目前关于皂甙对甲烷菌区系是否有直接的影响以及不同产甲烷菌是否对皂甙的反应不同等问题还需要更多深入的研究。

1.3 细菌除了抗原虫的活性外，皂甙还有抗细菌和抗真菌的功能。皂甙对瘤胃细菌的作用一种是直接作用，另一种是通过对原虫的抑制来间接影响细菌的活性。皂甙降低了瘤胃原虫数量，因此瘤胃细菌总数增加等［7，11］，但是这还与皂甙的添加水平有关。Wina等［7］体外试验发现，添加1 mg/mL的无患子皂甙提取物能显著提高瘤胃细菌总数，剂量增大到2倍和4倍后瘤胃细菌总数却下降了。Patra等［12］研究指出，皂树皂甙增加了栖瘤胃普雷沃氏菌、嗜淀粉瘤胃杆菌、反刍兽新月形单胞菌、布氏普雷沃氏菌等蛋白降解菌的丰度。皂甙对纤维降解菌的作用不一致，在相关的体外和短期动物试验中［7-8］，毛瓣无患子皂甙降低了黄色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌RNA浓度，但长期饲养试验中毛瓣无患子皂甙对瘤胃球菌没有影响；同时，短期和长期的饲养试验中都未观察到皂甙对产琥珀酸丝状杆菌的影响。Suharti［13］和茅慧玲［14］发现，无患子皂甙提取物和茶皂素并不抑制瘤胃球菌和产琥珀酸丝状杆菌的数量。周奕毅［10］发现茶皂素降低了产琥珀酸丝状杆菌数量，但对黄色瘤胃球菌、白色瘤胃球菌、溶纤维丁酸弧菌无影响，王晓霞等［9］发现，无患子皂甙和茶皂素极显著降低了产琥珀酸丝状杆菌的数量，显著增加了溶纤维丁酸弧菌的数量，对瘤胃球菌无影响。但是Patra等［15］发现，田菁皂甙增加了黄色瘤胃球菌和产琥珀酸丝状杆菌的数量。陈旭伟［16］也发现，茶皂素和丝兰皂甙能够增加产琥珀酸丝状杆菌和瘤胃球菌的数量。皂甙对不同纤维分解菌作用不一致的原因可能是皂甙的种类、添加水平不同等造成，也可能皂甙对细菌具有选择性的抑制作用，某些细菌被抑制，导致与其呈竞争关系的细菌则得到增殖，具体原因还有待于进一步研究。

1.4 真菌虽然真菌在瘤胃微生物中只占很少的比重，但真菌在消化纤维中扮演着重要作用。目前，关于皂甙对瘤胃真菌的影响存在很多不一致的结果。Wang［6］在纯培养的环境中加入丝兰皂甙后瘤胃真菌Neocallimastix frontalis和Piromyces rhizinflata的生长被显著抑制。在体外［7］和短期的饲养试验［8］中无患子皂甙减少了瘤胃真菌的RNA浓度，但长期的饲养试验中却提高了其浓度，产生了二次效应，低剂量组真菌数增加而高剂量组则没有变化。茶皂素在体外试验中抑制了真菌生长［17］，但是体内试验则没有发现类似结果［10，14］，王晓霞等［9］发现无患子皂甙和茶皂素对真菌的相对数量没有显著影响，原因可能是真菌能够分泌可以降解皂甙的碳水化合物酶，长期饲养试验使得真菌对皂甙产生了适应性，但具体原因还需要更深入的分析。

1.5 瘤胃微生物对皂甙的适应性由于瘤胃微生物可能会降解皂甙，因此皂甙的驱虫效应也会受到影响。有些研究结果表明皂甙驱除原虫的效果存在短暂效应，Ivan等［18］给绵羊饲喂象耳豆的12 d后瘤胃内原虫数量开始增加，Newbold等［19］给绵羊饲喂田菁（富含皂甙的植物）数日后也的到类似的结果，但本实验室的体内试验中，日粮由60%的羊草和40%的精料组成，添加3 g/d的茶皂素，21 d后原虫数显著降低［10］，72 d后原虫也显著降低［14］，提示茶皂素对原虫的抑制不存在短暂效应。Wina［8］给山羊饲喂0.6 g/kg BW的无患子果皮提取物后，原虫数量在刚开始的时候降低然后又迅速增加到原来的水平，然而在对绵羊长期饲养试验中饲喂，原虫数量的降低与无患子果皮的提取物存在剂量效应，最高剂量组原虫数比对照组降低了80%。王晓霞等［9］发现无患子皂甙和茶皂素显著降低了原虫数量，同时增加了原虫区系多样性指数，提示皂甙可能选择性抑制某些原虫种类。虽然动物品种和环境或者日粮差异可能会造成上述的矛盾结果，但也有可能是瘤胃内混合的微生物种群对皂甙产生了适应性导致的。

细菌也会产生对皂甙的适应性，其中最典型的就是产琥珀酸丝状杆菌，其细胞膜表面的N-（2-hydroxyethyl）-2-aminoethylphosphonate能够以共价键连接细胞膜上高分子聚合物，增强产琥珀酸丝状杆菌细胞膜的稳定性，而且大多数革兰氏阴性菌都存在类似的对皂甙的适应机制。Wang等［6］发现布氏普雷沃氏菌有增厚的细胞壁，这可能是另外一种细菌对皂甙的适应机制。

2 皂甙对瘤胃发酵的影响

2.1 甲烷体外试验中，无患子皂甙［20］、毛瓣无患子的果皮粉［21］、其果皮的粗提物［21］和整个果实［13］能够分别降低26%、21%、31%、10%的甲烷产量。Feng［22］等研究发现，随着蒺藜皂甙添加量的提高，甲烷的浓度和产量的下降幅度也会增大。体外试验中，丝兰皂甙和皂树皂甙能够降低甲烷产量［11，23］，但是体内试验中他们对甲烷产量没有影响［23-24］。萨洒皂苷［25］和茶皂素［10，14］在体外和体内试验都能够降低甲烷产量。以上几个试验结果可知，皂甙有降低甲烷产量的潜能，但各种皂甙不同的最佳添加量还有待研究。甲烷的形成需要几种细菌和酶的共同作用。茶皂素通过抑制反刍兽甲烷段杆菌的甲烷合成关键酶基因-甲基辅酶M还原酶A（mcrA）的表达，来降低甲烷合成的效率［17］。所以对甲烷的合成来说，氢的可利用性比产甲烷菌的数量更为关键。原虫能够消化淀粉产生大量氢，因此原虫数量降低，氢的产量也会降低，这样甲烷产量也就相应减少了。Patra［26］在指出，甲烷产量的变化与瘤胃原虫数的变化呈线性关系（R2=0.48），皂甙能够降低甲烷产量的原因可能是由于皂甙降低了原虫数量和与原虫共生的产甲烷菌的活性导致的。另外一种降低甲烷途径是皂甙通过抑制了产氢菌的活性来抑制可用于甲烷合成的H2［6］，比如纤维分解菌，第3种降低甲烷途径是将可利用H2用于非甲烷合成，如增加乙酸和丙酸的合成也会降低甲烷的产生。

2.2 瘤胃内氮代谢瘤胃内有部分原虫以细菌作为蛋白质氨基酸的首要来源，细菌蛋白被降解后有一部分产物是氨态氮。瘤胃内氨态氮浓度主要受饲料蛋白质的降解率、原虫溶解细菌的速率和微生物蛋白的合成效率等因素影响。因此，皂甙能够降低原虫数量，也会减少氨态氮的浓度［12］。然而部分丝兰［11，23-25］和皂树［11，23-25］的皂甙提取物对瘤胃氨态氮的影响却出现了矛盾的结果。其原因可能是皂甙的种类、添加水平、提取方法和日粮精粗比、动物品种不同等造成的。

栖瘤胃普雷沃氏菌被认为是最重要的肽分解菌，Suharti［13］体外添加毛瓣无患子全果实提取物后发现栖瘤胃普雷沃氏菌的相对丰度增加，但瘤胃内肽的数量是否增加还需要进一步研究。但也有研究表明［5］，给绵羊饲喂象耳豆叶子后瘤胃内氮的降解率降低。

原虫不能利用氨态氮合成自身蛋白质，而本身又分泌脱氨酶分解蛋白质，原虫又吞噬细菌作为其主要蛋白质来源，因此降低原虫数量会增加进入十二指肠的微生物蛋白（MCP）。皂树皂甙的体外试验［22］和茶皂素的体内试验［10，14］都表明皂甙能够促进微生物蛋白合成。绵羊饲喂象耳豆后，MCP合成效率提高了13%［3］。然而，毛瓣无患子提取物［8］、皂树皂甙或者丝兰皂甙［24］的体内试验中，MCP没有发生变化。有趣的是Wang等［6］应用低剂量的丝兰皂甙增加了MCP，高剂量的却降低了MCP。综合皂甙对MCP合成、MCP合成效率以及降低氨态氮的积极效果，推测皂甙可以提高反刍动物氮平衡水平。

2.3 瘤胃内碳水化合物代谢瘤胃内碳水化合物的代谢是多种微生物相互作用的一个复杂的过程。如果原虫数量减少，其分泌的能够降解碳水化合物的酶也会相应减少，整个分解碳水化合物的过程也会受到影响。原虫能分泌降解纤维素的酶，其中包括木聚糖酶和羧甲基纤维素酶，毛瓣无患子皂甙［8］存在对木聚糖酶和羧甲基纤维素酶活性抑制的剂量效应就可能与此有关。虽然皂甙可能降低瘤胃内纤维分解酶活性，降低瘤胃内纤维的消化率，但全消化道纤维素消化率却没有发生明显变化。同时，也有研究表明皂树皂甙提取物对后备牛瘤胃内羧甲基纤维素酶、木聚糖酶、葡聚糖酶和淀粉酶活性无影响［27］，陈旭伟［16］发现茶皂素和丝兰皂甙能够促进纤维降解，提高滤纸纤维素酶、羧甲基纤维素酶和木聚糖酶活性，提高了羊草NDF和ADF的降解率。

瘤胃分解碳水化合物的产物是挥发性脂肪酸（VFA）。有研究［5，7，13-14］表明，无患子皂甙提取物能够增加VFA，但更多的试验结果显示皂甙对VFA产量有抑制效应［24，25］或没有影响［8，10，11，17，22-23，27］。同时，大量的体外［7，11，15-16，20-22］或者体内试验［10，13］结果都表明皂甙提高了丙酸的摩尔百分比。丙酸浓度的增加与甲烷产量的降低幅度增加呈线性关系［26］，丙酸的摩尔百分比升高可能是因为能够利用H2生产甲烷的原虫和真菌减少，为了维持H2平衡，能利用H2的细菌如丙酸产生菌就会增多，上文已提到过皂甙会促进栖瘤胃普雷沃氏菌和反刍兽新月形单胞菌的生长，而它们都是产丙酸菌，因此瘤胃内丙酸浓度升高，乙丙比降低，瘤胃发酵模式有从乙酸型向丙酸型转变的趋势，可能会有利于葡萄糖生成，这对于以低质粗饲料为主要饲料的动物来说具有重要意义。

3 生产性能

彭春雨等［28］研究表明，添加8 g/d茶皂素可以使泌乳牛产奶量提高2.4 kg/d，降低乳中体细胞数，而对其他乳成分没有显著影响；Thalib等［29］发现，CRM（一种富含无患子果实的瘤胃调控剂）和Acetoanaerobium noterae（一种产乙酸菌）的联合作用可以使绵羊日增重提高42.8%，使泌乳阶段奶牛日增重提高72%（1.29 Vs 0.75 kg）［30］，饲料转化效率升高同时提高乳脂和乳中总固形物的含量；Rambozzi等［31］研究表明，丝兰皂甙具有抗球虫病活性和提高后备牛日增重的功能；叶均安［32］报道，日粮中添加茶皂素可提高羊的日增重和饲料转化率。然而，Singer等［33］发现丝兰皂甙有提高泌乳牛体重的趋势，但对泌乳牛的产奶量和乳成分没有影响；Murphy等［34］研究发现富含皂甙的商品添加剂Micro-Aid对肉牛和犊牛的生长没有促进作用，同时对营养物质消化率、奶产量和乳成分没有影响，Nasri等［35］发现添加30、60、90 mg/DMI皂树提取物有抑制原虫的效果，但对羊的生长性能、肉品质和营养物质消化率没有积极作用。苑文珠［36］发现低剂量的茶皂素（0.38、0.75、1.5 g/d）对湖羊日增重没有效果，但增大剂量后（0.75、1.5、3.0 g/d）日增重比对照组提高了11.2%、24.3%、42%，也有研究表明皂甙能提高以粗饲料为基础日粮的反刍动物的生产性能，对以高精料日粮为主的反刍动物作用不大［2］，因此出现这些不一致结果的原因可能与皂甙添加水平和日粮组成有关。

4 小结

皂甙进入瘤胃后，首先抑制原虫数量，导致细菌总数增加，两方面的效应可能使微生物蛋白产量增加，最终使进入小肠的微生物氮增加，提高反刍动物对氮的利用效率。皂甙对产甲烷菌数量没有影响，但是可以降低其活性，导致甲烷产量也会降低。但由于原虫能够产生羧甲基纤维素酶和木聚糖酶，因此皂甙会降低瘤胃对纤维的消化率，但对总肠道的纤维消化率没有不良影响。皂甙能够增加丙酸产量，增强糖异生途径，因此皂甙有可能增强葡萄糖的合成。综上所述，皂甙可能通过改变瘤胃发酵模式，促进机体蛋白、能量和体脂的沉积，提高反刍动物生产性能，是一种有实际生产应用前景的绿色添加剂。

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Regulation of Saponins on Rumen Fermentation and Productive Performance in Ruminants

JIAO Yang,YE Jun-an*
（Institute of Dairy Science,Zhejiang University,Zhejiang Hangzhou 310058,China）

Saponin,a kind of plant extract,can regulate rumen fermenta tion mode,reduce methane emissions and improve ruminant productive performance by influencing the rumen microbial populations and their activities. Combined with the latest researches,this paper reviewed the effects of saponin on protozoa,methanogens,fungi and bacteria,and described the nitrogen and carbohydrate metabolism mechanism affected by saponin within the rumen, and the effects of saponin on ruminant productive performance were also discussed.This paper is to provide reference and basis for the exploitation and utilization of saponin as rumen regulatory additive in China.

saponin；microbe；rumen fermentation

S826.5

A

0258-7033（2015）09-0072-05

2014-06-10；

2014-09-02

科技部农转基金（2013GBC220534）

焦阳（1990-），男，山西长治人，在读硕士，Email：jy909920129@163.com

*通讯作者：叶均安，Email：yja@zju.edu.cn