作物临界氮浓度稀释模型研究述评

庄恒扬，叶 迎，赵考诚，马 军，黄丽芬

（扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州 225009）

1 作物临界氮浓度稀释模型

作物高产以较高的生物量累积为前提，而生物量累积以养分的吸收为基础，氮素是作物吸收的主要养分之一，生物量的累积对氮素最为敏感。研究表明，在同一生育期，地上干物质随植株氮浓度的增加而增加，但当植株氮浓度达到一定水平后，干物质不再增加，甚至下降。为此，早在1952年Ulrich［1］就提出了临界氮浓度（critical nitrogen concentration，Nc）的概念，即能够达到最大干物质积累的植株最小氮浓度。若地上部氮浓度值在临界氮浓度以下，作物生长将受到氮素养分的制约，而在临界氮浓度以上，作物体内氮素已超过作物的需要，作物生长则不受氮的限制。因此，临界氮浓度是作物经济高效利用氮素的适宜浓度。在生长过程中，由于含氮率较低的结构和贮藏器官如茎、块根、块茎、鳞茎等的比例不断增加，以及由于冠层的遮阴作用，下部叶片的氮浓度通常较低，导致在任何氮素营养水平下，作物地上部的氮浓度随着地上部干物质的增长而降低，即稀释作用［2］。大量试验结果表明，作物地上部的临界氮浓度Nc（g·kg-1）与地上最大生物量（Wmax，kg·hm-2）间关系可用幂函数方程来表示：

式中，a、b为模型参数。

根据临界氮浓度的概念，Justes［3］于1994年提出建立临界氮浓度稀释模型的试验和计算方法，包括以下步骤：（1）对比分析不同施氮水平试验的每次取样地上干物质重及相应的植株氮浓度值，用方差分析对作物生长受氮素营养限制与否的施氮水平进行分类；（2）对于施氮量不能满足作物最大生长需求的试验监测资料，其地上干物质重与氮浓度值间的关系以线性拟合；（3）对于作物生长不受氮素影响的施氮水平处理地上生物量的平均值代表最大干物重；（4）每次取样日的临界氮浓度由上述线性曲线与以最大生物量为横坐标的垂线的交点的纵坐标决定。对于氮素水平处理，一般为3～7个，试验数据是否有效，要看每个测定期不同氮素处理水平间干物质积累量在5%水平上是否出现显著差异，即可分辨出是否出现氮素限制和非限制性的情况。

在临界氮浓度稀释模型概念提出后，许多学者进行了研究，涉及多种类型的作物，有收获籽粒的水稻［4-8］、小麦［9-16］、玉米［17-26］、大麦［27］、向日葵［28］、油菜［29-30］、棉花［31-32］等，收获茎叶营养体的白菜［33-34］、烤烟［35］、黑麦草［36］、甘蔗［37］等，收获块茎、块根、鳞茎的胡萝卜［38］、马铃薯［39-42］、大蒜［43］等，收获鲜果的甜瓜［44-45］、甜椒［46］、黄瓜［47］、番茄［48-51］、葡萄［52］等，收获韧皮纤维的黄麻［53］等，总体上作物临界氮浓度稀释曲线的幂函数模型具有较好的普适性，但在模型参数和营养诊断应用方面不同作物又有各自的特点［54-55］。对水稻、小麦、玉米3大粮食作物，已从不同气候条件与土壤类型、不同品种类型、不同栽培方式等方面开展了深入细致的研究［56］。

在建立临界氮浓度稀释模型的同时，还可以根据试验数据，在同一取样期最大干物质重对应的最高氮浓度，建立最高氮浓度稀释模型，根据同期最低氮浓度与对应的干物质重，建立最低氮浓度稀释模型，即氮浓度的边界模型。研究表明，最高和最低氮浓度稀释模型与临界氮浓度稀释模型形式相同，但参数a和b有所差异。一般来说，对同一个群体，在一定的施氮范围内，不管施氮水平如何，随着生育进程的推进，干物质积累量不断增加而植株氮浓度不断下降，因此，氮浓度稀释是一个普遍的生物学规律［15，18，25］。笔者认为，在建立最大浓度稀释模型时，必须以最大生物量为基础，否则得到的模型没有实际意义。由于在最佳生长情况下，作物体内容纳氮素的浓度是有限的，最大氮浓度稀释模型可反映不同作物不同生育期的氮素营养特性，模型具有一定的生物学意义和稳定性。而最小浓度稀释模型，一般通过不施氮处理的数据获得，而在不施氮的情况下，土壤供氮能力有很大的差异。因此，模型也会表现出较大的变化，生物学意义不明确，故实际意义不大。

临界氮浓度稀释模型的典型形式是植株临界氮浓度－植株干物重关系模型，有许多研究建立了其他形式的临界氮浓度稀释模型，归纳于表1。

表1 不同类型氮浓度稀释曲线

从表1可得，若在监测指标与植株含氮率之间、驱动变量与植株干物重之间存在显著的正相关关系，基本上就可以建立相应的稀释模型。

2 作物临界氮浓度稀释模型的基本应用

2.1 计算氮素营养指数

作物氮素营养诊断是确定追肥的重要依据，已发展了多种作物生育期间氮素营养诊断方法，但在确定植株适宜氮素水平时往往缺少严格规范的定义和程序。临界氮浓度既实现了作物的最大生物量生产，又表现出氮素含量较低，是作物高产与高效利用氮素的适宜浓度，为确定适宜的氮素营养状况标准提供了规范化的方法。氮素营养状况的适宜程度，用氮素营养指数（nitrogen nutrition index，NNI）表示：

NNI=1表明氮素营养状况适当，NNI＞1表明氮素偏多，NNI＜1表明氮素养分不足。大多数研究表明，获得最大产量的最小NNI在1左右，表明了NNI作为氮素营养诊断的可靠性［4-5，11，18］。

2.2 计算作物氮素亏缺量

作物氮素亏缺量和追施氮量是密切联系的两个方面，一般计算氮素亏缺量的主要目的是计算追施氮量。计算氮素亏缺量首先要计算适宜的植株氮积累量，即作物在临界氮浓度状态下达到生物量最大的氮积累量Ncna（kg·hm-2），根据临界氮积累量的概念和式（1）得：

氮素积累亏缺量（Nand），即实际积累量（Nana）与临界氮积累量的差值：

式中，Na为植株实际氮浓度，W为实际干物质积累量。

根据临界氮浓度的确定方法，当植株氮浓度低于临界氮浓度时，干物重与植株氮浓度为线性关系，故有：

将式（6）代入式（5）得：

可见，理论上氮素亏缺量与NNI呈二次函数关系，这与一些研究得出的Nand与差值NNI呈线性负相关有所不同［74-76］。显然，当NNI=1时，Nand=0；NNI＜1时，Nand为正值；NNI＞1，Nand为负值。一般来说，在某一施氮水平下，氮素超过量或亏缺量随生育进程而加大，如水稻、小麦在开花期大大高于拔节期［74-76］。

2.3 计算追施氮量

已探索了多种基于临界氮稀释模型和NNI确定追施氮量的方法。

工程项目的进度主要包括分项进度和总进度。由于项目本身具有复杂性特征，并且涉及到不同行业领域，因此也会产生较多影响进度的因素。工程总体进度是按照工程项目设定目标和实际情况确定，分项进度主要是在实施项目期间所出现的各种情况所决定。在进度分析当中应用价值工程，可以合理应用各种方案分析方法。例如可以使用德尔菲法或者比较分析法，实时有效的评价项目总体进度和分项进度。在项目实施期间需要以项目利益和目标作为出发点，对比分析不同施工方案，在分析期间会出现不同进度方案，按照实际情况能够制定出对应的方案实施策略。

一是根据吸收亏缺量计算追施氮量［4，9，13，75-76］。

式中，NR为氮素需求量，NUE为氮肥利用率，一般采用收获时氮素回收利用率。

二是通过NNI预测相对产量，然后根据斯坦福养分平衡方程计算追施氮量［9］：

式中，RY为预测的相对产量，Ymax为当地历史最高产量，Y为预测的实际产量，Nr为追施氮量，GNA为小麦吸氮量，2.25为高产条件生产100 kg籽粒植株吸氮量（kg），Ns为不施氮肥区植株吸氮量，NUE为氮肥回收利用率，Nuse为已施氮肥量。

2.4 预测作物产量和品质

不同作物生育时期的NNI不仅反映了作物群体的氮素营养状况，而且与群体干物质积累量有密切的关系，因此，NNI与最终产量有密切关系。根据已有研究结果得出，NNI与产量一般呈线性加平台关系［4-5，9，11，18］，有的表现为抛物线关系，一般在NNI=1时获得最大产量［25］。不同作物NNI与产量的关系可能表现不同，刘秋霞等［29］对直播油菜的研究表明，在越冬期、薹期和花期适宜的NNI分别为1.35、1.26和1.03，表明直播油菜在前期植株较高的氮浓度有利于高产。Debaeke等［28］研究，大多数情形下向日葵在开花期NNI为0.8时籽粒产量达到最高。气候类型对获得最高产量的NNI也有影响，如刘朋召等［25］对渭北旱地春玉米的研究发现，穗期多雨年份NNI为1.02，而穗期干旱年份为1.08；不同时期NNI与产量关系可能不同，如刘秋霞等［29］对直播油菜的研究得出，在苗期为线性关系，而在越冬期、薹期、花期为抛物线关系。随着预测生育期推迟，预测可靠性提高，如田兴帅等［13］在小麦的研究，在拔节期预测模型的决定系数为0.78，而开花期为0.86。在水稻上早稻拔节期NNI与产量的决定系数为0.62，而孕穗期为0.73［4］。开花灌浆期的植株含氮水平与籽粒蛋白质含量有密切关系，因此可以利用NNI进行籽粒蛋白质含量的预测［77-78］。此外，Ata-UI-Karim等［78］还利用水稻不同生育时期的NNI预测水稻直链淀粉含量，不同时期的NNI与籽粒直链淀粉含量存在线性相关关系，尤以抽穗期相关最为显著。

NNI作为一种瞬时值可能会由于施肥产生较大波动［6］，前期NNI难以反映由于施肥对后期NNI的影响，而后期NNI难以反映前期NNI对干物质积累的影响，因此，Lemaire等［79］提出积分NNI的概念，公式为：

式中，NNIint为积分氮营养指数，NE代表总持续时间（可用天数或者生长度日表示），NNIi为不同取样时期的瞬时氮营养指数值，ni为间隔时间。NNIint能够描述氮素不足的程度和间隔，当瞬时NNI波动很大时，NNIint表征氮素亏缺会更准确，因而采用积分NNI可以提高产量预测的可靠性［6］。

3 信息技术在作物临界氮浓度建模中应用

4 讨论

4.1 关于模型参数的意义与影响因素

作物临界氮浓度稀释模型中的参数a，数学意义上表示驱动变量为1时的取值。一般认为，当植株幼小时，对水肥光等不存在明显竞争，生物量增加一般不会明显降低植株氮浓度，故NC取常数值。氮素临界浓度转变的干物质重临界阈值取决于模型适用的最小干物质重。由于环境条件、栽培方式和作物生长特性不同，临界最小干物重也不同，不能认为当最大干物重小于1时，模型不适用。采用叶片干重、茎鞘干重等作为驱动变量，当取值为1时，对应的生育期已大大迟于相同植株干物重对应的生育期，其模型适用的最小器官干物质重一定小于植株最小干物重。关于参数b的生物学意义，由式（1）可以推导出：

可见，b是最大干物重增加1%，临界氮浓度变化的百分率，反映了临界氮浓度和最大干物重变化弹性的关系。由于b值一般远小于1，所以临界氮浓度的下降（稀释）速度小于最大干物重的增加速率。

如果能建立某一层次类群作物通用的临界氮浓度稀释模型，将为其应用带来极大方便。Greenwood等［2］在1990年提出了两个有关C3、C4作物的临界氮浓度与地上干物质重间的通用模型（C3作 物：Nc=5.17W-0.5；C4作 物：Nc=4.11W-0.5），之后，Lemaire等［79，86］对Greenwood等［2］的 模 型参数进行了修正，提出两个新的模型（C3作物：Nc=4.8W-0.34；C4作物：Nc=3.6W-0.34）。可见，先后提出的C3、C4两大类作物模型也有较大的差异。大量研究表明，气候、土壤、作物种类和品种、栽培技术等都影响模型的参数取值，试图建立大类作物甚至某一种作物的通用模型是不现实的，如已建立的我国水稻、小麦、玉米三大粮食作物植株临界氮浓度－植株干重稀释模型，小麦模型参数a和b变化范围分别为3.76～4.82和0.35～0.49，水稻模型参数a和b变化分别为2.77～3.69和0.25～0.44，玉米模型参数a和b变化范围分别为2.25～3.65和0.25～0.48［56］。而且，即使能建立达到显著要求的模型，由于回归拟合的决定系数一般较低，难以满足应用要求。另一方面，同一作物同一品种类型，在一定的地区和栽培条件下又具有相对的一致性和稳定性［5，9］，这为临界氮浓度稀释模型应用提供了可能。

4.2 关于不同形式的临界氮浓度稀释模型

根据表1，将作物临界氮浓度稀释模型分为3类：植株临界氮浓度－植株干物重关系模型、植株临界氮浓度－器官（叶片、茎、茎鞘）数量指标（如叶面积指数、叶面积持续期）关系模型、器官（叶片、茎、茎鞘、棉花蕾铃等）临界氮浓度－相应器官干重关系模型。此外还有一些间接表现植株或器官临界氮浓度（如临界SPAD、临界植被指数等）与间接反映植株或器官数量指标（如植被指数、覆盖度等）的关系模型。一些研究对不同形式的临界氮浓度稀释模型进行了比较。Lemaire等［86］构建了玉米、小麦、水稻等作物基于LAI的临界氮浓度稀释曲线模型，并与基于干物质重的模型进行比较，得出干物质重与氮素积累之间的关系要比LAI与氮积累之间的关系更稳定；Ata-Ul-Karim等［87］构建了我国长江流域水稻基于叶面积指数（LAI）的植株临界氮浓度模型，认为LAI与氮素积累关系更稳定；王晓玲［9］分别建立了基于叶片干重、茎鞘干重、LAI、植株干重驱动的小麦植株临界氮稀释模型，4种模型的决定系数分别为0.77、0.89、0.81、0.87，基于茎鞘干重计算的NNI、氮素亏缺量（NAD）和氮素需求量（NR）与基于植株干重的模型计算结果相关性最好，基于茎鞘干重计算的NNI与产量的相关性最好，认为可以用基于茎鞘干重的模型替代基于植株干重模型。

如何在众多的关系模型中选择适合的类型，作者认为可以从以下几方面考虑：（1）能揭示作物的产量形成过程，临界氮浓度与最终产量关系密切；（2）指示氮浓度的指标对施氮水平比较敏感，变化幅度较大；（3）与植株临界氮浓度的相关性较高；（4）适用的生育期范围较宽；（5）测定比较方便和准确，特别是可以采用遥感、图像识别等现代信息技术加以快速无损测定；（6）有利于制订氮素调控方案。

基于以上6个方面的考虑，作者认为，除了传统的植株临界氮浓度－植株最大干物质重稀释模型外，叶片氮浓度－叶片干重（或植株干重）稀释模型应用价值较大。在每个生育时期，叶片与地上部分植株、茎鞘的氮浓度呈很高的相关性，因此叶片氮素状况可以较好地反映茎鞘或全株的状况。以叶片的氮浓度和叶片干物重建立临界氮浓度稀释模型，可以减少干物质测定时粉碎处理的量，叶片含氮量对施氮反应更为敏感，更容易通过SPAD仪、光谱遥感等快速、无损的方法予以测定。但叶片氮浓度-叶片干重（叶面积）稀释模型也有局限性。对于禾本科作物，叶面积和叶片干物重一般在孕穗期达到最大值，保持一段时间稳定后逐步下降，若以叶片干重计算叶片临界氮含量，显然不符合孕穗后的变化规律。因此，以叶片干重为基础计算叶片临界氮浓度，应该强调模型适宜生育时期，而不宜简单用播栽后天数表示。另一方面，叶片临界氮浓度－叶片干重（叶面积）稀释模型不方便计算氮素积累量，在稀释的机理上也与植株临界氮浓度－植株干物重稀释模型有所差异，稀释的主要原因是幼嫩叶片比例的减少和下部叶片的遮阴［58］。

4.3 基于干物质驱动和生育期驱动的临界氮浓度模型比较

基于干物重（或其他间接指标）临界氮浓度概念提出以后，得到了广泛的研究和应用，但也存在一些问题：一是植株氮浓度是个体状态的指标，而植株干物重是群体状态指标，两者既存在一定联系，但又有一定的独立性。在相同密度时，同一生育期植株干物质随氮浓度而提高，但在相同植株氮浓度下，由于密度不同，同一生育期的植株干物重可以有较大差异，特别是无分蘖特性的作物和在生长前期；二是同一作物在不同气候和栽培条件下及同一作物不同品种间生育特性和干物质生产过程和大小有较大差异，导致临界氮稀释模型有较大差异；三是以植株干物重驱动的临界氮浓度稀释模型，在应用时要同时测定植株氮浓度和干物质重，一般将实际干物重代入临界氮浓度稀释模型计算临界氮浓度，进而计算氮素营养指数NNI，如果作物处于缺氮状态，必然导致干物重小于该时期临界氮浓度对应的最大干物重，从而使计算的临界氮浓度偏高，缺氮程度越高，偏离可能越大［88］。实际上，对于同一群体，地上部干物质随生育进程而增加，干物质增长只是生育进程的间接指示。氮浓度“稀释”的本质是随着生育进程植株体组成结构的变化，不管氮素营养水平如何，对同一群体都随着干物质增加表现出氮浓度降低的共性规律。但对不同群体起点（如密度不同）和不同品种特征群体，相同干物质量不一定对应相同生育期，因而造成以干物质重为驱动的临界氮浓度差异较大。如果以生育进程为驱动变量，在应用时不仅可以省去植株干物重等测定的工作量，还由于在同一生育期，同一种作物或同一作物品种类型植株结构和氮素营养特点相对稳定，从而大大提高氮浓度稀释模型的稳定性［89］。作物生育进程的定量表示方法有Feekes法、Zadoks法、生长度日（GDD）、生理发育时间（PDT）等［89］，但采用哪种表示方法效果最好还有待进一步研究。笔者利用他人小麦高产栽培返青至成熟期测定的植株含氮率数据（可以近似看作临界氮浓度），用PDT作驱动变量拟合的植株氮浓度动态模型，模型形式与稀释模型相同，决定系数高达0.9782［90］。吕茹洁等［5］对水稻、彭新新等［91］对新疆滴灌春小麦、杜宇笑等［92］对长江中下游地区小麦、梁效贵等［22］对华北地区夏玉米、王新等［48］对新疆滴灌番茄的研究表明，植株氮浓度与移栽（播种）后天数、生育期关系都显示出幂函数特征。赵之淦［93］对不同研究得到的小麦临界氮浓度稀释曲线进行了比较，表明基于生育期的小麦临界氮浓度模型具有更好的稳健性。从实际应用的角度看，许多作物生长模型如CERES、APSIM中对氮素影响因子的计算［53］和栽培实践中的氮素营养诊断一般以生育期为依据［94-95］，植株临界氮浓度变化模型以生育期为驱动变量，更易于在作物生长建模和栽培中应用。

4.4 临界氮浓度模型研究与应用建议

从以上分析得出：（1）作物临界氮浓度概念提供了在生育期中确定最佳氮浓度的理论方法；（2）临界氮浓度稀释模型在不同作物间、同一作物在不同气候条件下和不同品种类型间一般存在较大差异，而在相似环境和栽培方式下同一品种类型之间差异较小；（3）作物群体最大生物量增加的本质是生育进程的度量，在一定条件下可以较好地反映生育进程的连续变化；（4）植物的各个器官干重只要与植株生物量呈正相关关系，各个器官的氮浓度随器官干重增加而下降，一般可以用于建立相应器官的临界氮浓度稀释模型，在各种临界氮浓度稀释模型中，以植株氮浓度－植株干物重稀释模型、叶片氮浓度－叶片干物重（植株干物重）稀释模型最具可用性；（5）应用信息技术快速无损测定建模和应用所需要的植株或叶片干重、氮浓度等农学参数是发展的趋势。为此，以水稻为例，提出基于信息技术的作物临界氮浓度研究和应用的技术路线（图1）。

图1 基于信息技术的水稻临界氮浓度研究与应用技术路线