时间:2024-05-30
(北京市丰台区园林绿化局莲花池公园管理处,北京 100055)
荷花(Nelumbo nucifera Gaertn.)又名莲,菡萏。是莲科莲属的多年生挺水植物,为中国十大名花之一,也是唯一的多年生水生花卉。从古至今深受人们喜爱,是夏季游园观赏的主题花卉。随着经济发展和人们生活水平的提升,人们在追求物质生活水平之外对精神生活水平要求越来越高,渐渐不再满足传统荷花品种和其仅有不足一月的花期。因此,培育出更多花型独特、花色丰富、花期较长的荷花新品种是所有荷花育种人的共同追求。
目前荷花育种方法主要分为杂交育种、辐射育种(含太空育种)、芽变育种、倍数育种、化学诱变育种等方式,本文仅讨论杂交育种、辐射育种两大类育种方式。笔者将通过对各种育种方法的总结比较,探讨各育种方法的优缺点,希望可为育种工作及科研人员在选择荷花育种方法时提供参考。
荷花为常异花授粉植物,雌蕊先于雄蕊成熟,自然界中以异花授粉为主,且现有各类型荷花品种遗传背景高度杂合,在F1代中可以出现大量分离以供筛选,因此,可利用有性杂交育种,再无性繁殖固定性状。常用的杂交育种方法有自然杂交和人工杂交。
1.1.1 自然杂交
自然杂交是在荷花育种实际工作中最常用,也是行之有效的快速选育荷花新品种的方法之一。因荷花种植园一般均有大量不同品种的存在,除专门隔离,每年均会获得大量杂交种子。由于各品种本身性状差异较大,从自然杂交的子代中,选择观赏价值较高的荷花新株系可能性较大,一经选出,可采用无性繁殖保持优良的遗传性状相对稳定。王其超等[1]利用自然杂交从275株实生苗中选育出24个荷花新品种。
1.1.2 人工杂交
人工杂交是根据育种目的来选择适合的亲本,以遗传差异较大品种为宜,如亚洲莲及美洲莲进行杂交较易发生变异,其中母本应选用正常结实品种,父本既可选择单一品种也可选取多父本混合。在进行人工杂交时,为保证品种准确性,应在开花前一天将目母本进行套袋隔离,因荷花雌蕊先于雄蕊成熟10h,可对母本不进行去雄操作。姜丽等发现不同品种杂交结实率存在明显差异,正反交结实率也存在差异[2],包建忠等也确定人工定向杂交结实率较低[3],F1代分离性状保留亲本部分性状,但大多趋向母本,可由此特性初步摸索出一些定向育种方向。
随着我国科技的不断发展,自20世纪五十年代中期,我国研究者开始尝试将辐射诱变技术应用在植物育种上,培育出了大量的植物新品种。近年来辐射育种方式也越来越多的应用在了荷花育种工作中。其中应用较多的辐射育种方式有60Coγ辐射育种、离子注入诱变育种、太空育种等。
1.2.1 60Coγ辐射育种
60Coγ射线是一种高能的电磁波,具有穿透力强、波长短的特点,是目前辐射育种中常用的一种辐射源,也是荷花辐射育种最常用的一种方式。荷花育种常使用莲子进行外照射的方式,即将莲子送进辐照室进行照射,且包建忠等人的研究也证明辐射莲子较辐射藕种[3],变异率和变异程度更大。陈秀兰等利用60Coγ辐射选育出4个荷花新品种[4],并对性状变异情况进行了初步研究,钱萍等收集杂交后莲子进行60Coγ辐射培育了一些新品种[5]。
1.2.2 离子注入诱变育种
离子注入是把某种元素的原子电离成离子,并使其在电压下进行加速,在获得较高速度后射入放在真空靶室中的材料表面,从而改变材料的结构和性能。离子束与生物的相互作用不仅有物理的和化学的,还会引起强烈的生物效应,从而促使生物产生各种变异,因其中有许多变异是自然条件下极为罕见或难以产生的,可以从中选出优良变异,经过培育而成为一种新品种。邓敏利用离子注入‘粉团’莲子培育出新品种‘紫阐’[6],莲花池公园利用离子注入技术培育出多个荷花新品种[7,8]。
1.2.3 太空育种
太空育种也称空间诱变育种,是将种子放入是将作物种子或诱变材料搭乘返回式航空器送到太空,利用太空特殊的环境条件,如宇宙射线、高真空、弱地磁场等因素对植物的诱变作用,使种子产生变异,再返回地面通过严格选育,获得优良植物新品种的育种技术。在荷花的太空育种方面,1994年广昌白莲研究所将白莲莲子搭载返回式卫星,进行太空育种研究,种植后F1代就产生了广泛的分离,筛选出“太空1号、2号、36号”等新品种[9]。罗登强完成了300个品种3000粒莲子的太空育种实验[10]。
杂交育种作为操作简便且应用范围最广的育种方式,至今已培育出大量的优秀荷花新品种。但自然杂交因其无法掌握传粉媒介,父本信息模糊,故在育种方向上会产生较大不确定性,无法进行定向育种研究。人工杂交虽然F1代性状能保留部分亲本性状,但不同亲本杂交结实率有较大差异,且有可能因花粉活力、胚胎败育等因素造成杂交失败[11],而且人工杂交的子代变异率有限,花色上红色遗传潜力大于白色[2],想要定向选取一个优秀的荷花新品种需要进行大量的杂交筛选,工作量较大。
辐射诱变育种虽然普遍具有广谱,变异率高,变异幅度大,育种周期短的优点,但也有着辐照后需尽快播种以防诱变效果衰退;辐照所引起的诱变特征有些可以遗传,但有些不稳定,在第一代发生的变异又在第二代后第三代消失了,需要至少两年时间确定品种性状的稳定等缺点。同时,不同辐射方法也有其各自的局限性。
如60Coγ辐射育种最有效的辐照剂量应在各品种致死量内进行,但是辐照后的发芽率会降低,且辐照对红色系及复色系品种较易发生变异[12],随着辐照剂量的增加,其表征性状更易发生变异,主要是发生在花色、雌蕊数量等方面,而花期、着花密度、花型、花径等方面变异不明显,其原因可能是辐照诱发质量性状发生变异,而数量性状受辐照诱变的影响较小。各品种适宜的辐射剂量和致死率有一定差别,还需要更多研究摸索。
与其他辐射方式相比,离子注入虽然具有诱变损伤轻、有效突变率高、突变谱广等优点,但因在荷花育种领域研究还较为初期,目前只发现了部分变异特性,用于注入的离子仅尝试了C+、Fe+和Al+等[6,7,8],其他适宜注入的离子和剂量还在摸索阶段,且在实际工作中发现注入C+、Fe+培育的荷花新品种在栽培5年后有一定几率退化,但退化机制还需要摸索。
太空育种,由于其环境的特殊性,有许多辐射条件是人类试验难以模拟的,人为控制莲子在太空接受辐射的强度或剂量目前是不可能的,毕竟高能离子的辐射是随机的。因此太空育种的随机性较大,会有很多不可控因素。太空育种一次花费较高,实验机会有限,需至少4代筛选稳定性状,并不能高效的完成育种工作。
我国丰富的荷花品种为荷花的研究提供了丰富的原材料,取得了一定的研究成果。现阶段虽有杂交育种、辐射育种、芽变育种、倍数育种、化学诱变育种等多种育种方式,但单独使用一种育种方式都有一定的局限。如杂交育种存在的一些问题,包括人工定向杂交结实率低,F1代性状变异率有限,且花型、花色趋向母本;自然杂交父本具有不确定性,无法进行定向育种。在辐射育种方面,荷花辐射能诱发产生变异,但突变方向不好掌握,随机性大,有些变异性状通过无性繁殖难以稳定,要确定其性状的稳定,需进行多代系统观察和对比分析。通过对育种的方式研究,发现将辐射方法与杂交育种相结合并通过无性繁殖来培养出能够稳定遗传的荷花新品种是今后育种工作的方向。随着人们审美水平的提高,对于观赏荷花的性状要求越来越高,单一育种方法越来越难满足荷花育种的需求,多学科多种育种方式相结合才是今后的主流。因此,荷花遗传育种工作任重而道远。
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