揭示ABA参与小麦氮素吸收的分子机制(2020.1.19 BioArt植物)

小麥（Triticum aestivum）是世界三大粮食作物之一，也是我国第二大粮食作物。随着人口的剧增和可用农田面积的不断减少，为了维持小麦的产量，以氮肥为代表的化肥被大量甚至过量施用;这种现象在我国的小麦生产实际中尤为突出。但另一方面，我国的小麦氮肥表观利用率仅为35%左右【1】， 氮肥损失增加了农业成本和生态环境风险。因此，利用现代生物学手段，提高小麦氮肥吸收利用效率，减少氮素损失，同时缓解由此造成的环境问题，已迫在眉睫。

普通小麦作为异源六倍体，基因组庞大且复杂（是水稻基因组的40倍、人类基因组的5.5倍），严重制约了小麦功能基因组学研究【2】。随着2018年“中国春”小麦参考基因组的公布，小麦研究业已进入了一个新的时代【3】，也为挖掘小麦氮素吸收过程的参与基因和调控信号提供了一个契机。

近日，中国科学院南京土壤研究所施卫明团队与山东大学夏光敏教授团队等合作在Plant Physiology杂志发表了题为TaANR1-TaBG1 and TaWabi5-TaNRT2s/NARs link ABA metabolism and nitrate acquisition in wheat roots 的研究论文，报道了由ABA-GE（ABA-葡萄糖脂）快速转化产生的ABA可以作为硝态氮的信号“传导器”甚至“放大器”，通过激活根部特异TaNRT2的表达，提高小麦的氮素吸收效率。

小麦作为旱生作物，土壤中的氮素由于微生物的硝化作用主要以硝态氮形式存在。因此，该研究首先利用小麦全基因组鉴定了小麦中硝酸根高效转运蛋白TaNRT2及其伴侣蛋白TaNAR家族的全套基因，并发现大多数TaNRT2/NAR的表达都受到硝态氮的诱导。随后，研究人员尝试寻找硝态氮诱导TaNRT2/NAR过程的中间信号，以期在不增加或是减少氮肥的施用情况下，仍可以维持TaNRT2/NAR的高表达和氮素的高效吸收。借助小麦全基因组信息，研究人员发现根系特异TaNRT2/NAR的启动子区都存在ABRE（ABA响应）元件，暗示ABA可能是一个中间信号。研究人员利用激素含量测定、药理学实验等手段，证实硝态氮可以诱导ABA的积累，这种积累与ABA的从头合成无关，而是由β-葡糖苷酶TaBG1水解非活性的ABA-葡萄糖脂（ABA-GE）而快速产生。

研究人员进一步利用生化、遗传等手段，明确了硝态氮诱导ABA-GE转化为ABA的分子机制。TaANR1可以结合到TaBG1启动子并激活其表达;明确了ABA作为中间信号激活TaNRT2/NAR表达的分子机制，TaWabi5可以结合到TaNRT2/NAR启动子并激活其表达。更重要的是，研究人员发现，在低硝态氮供应下，添加适量ABA，可以显著提高小麦的氮素吸收效率。这表明，ABA不仅仅作为环境胁迫的响应信号起调控作用，在养分吸收调控方面也起着十分重要的作用。综上所述，该研究为提高小麦氮营养吸收能力提供了改良靶点和提效策略。

中科院土壤所的王萌博士为文章的第一作者，施卫明研究员和山东大学夏光敏教授为文章的通讯作者。据悉，这是继Plant Biotechnology Journal（Wang Meng et al.， 2019）、Trends in Biotechnology（Wang Meng et al.， 2018）、Crop Journal（Wang Meng & Xia Guangmin， 2018）等发表研究成果之后，该合作团队围绕“盐碱化中低产土壤中小麦的营养高效性与逆境适应性”方向取得的又一个阶段性产出。另外，本研究中ABA-GE含量的测定方法，由中科院遗传所褚金芳团队攻关完成。该研究得到了江苏省自然科学基金、基金委-山东省联合基金重点项目、国家自然科学基金、中国科协“青年人才托举工程”项目等基金的支持。

参考文献：

[1] 于飞，施卫明（2015）近10年中国大陆主要粮食作物氮肥利用率分析。《土壤学报》52（6）：1311-1324

[2] Wang M， Wang S， Liang Z， Shi W， Gao C， Xia G （2018） From genetic stock to genome editing： gene exploitation in wheat. Trends Biotechnol. 36： 160-172

[3] Wang M， Wang S， Xia G （2015） From genome to gene： a new epoch for wheat research？ Trends Plant Sci. 20： 380-387