茉莉酸及其同系物在植物诱导防御中的作用

王彦阳+何燕娴

摘 要：茉莉酸（JA） 及其同系物广泛地存在于植物体中，用茉莉酸类化合物处理植物可系统诱导蛋白酶抑制剂（PI）、多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）等防御相关蛋白，外源应用能够激发防御植物基因的表达而诱导植物的化学防御，从而产生与机械损伤和昆虫取食相似的效果。

关键词：茉莉酸； 植物；诱导防御

茉莉酸是一种植物激素。大量研究表明，茉莉酸在植物应对自然界中遭受的机械损伤，植食性动物的攻击时，都发挥着重要作用，因此茉莉酸作为一种新兴的植物内源生长物质，引起了越来越多国内外植物学家的兴趣。茉莉酸及其同系物普遍存在于植物体中，作用于与生长发育相关的生理过程，如萌发、衰老、果实的成熟、根的生长、孕育花粉和球茎的形成、卷须的缠绕等，同时它也是植物抗性诱导剂，茉莉酸的抗虫效果不是直接的而是通过诱导植物产生了化学物质起到毒杀作用。

一、诱导防御蛋白的产生

植食性动物危害植物能够导致内源茉莉酸水平增加，应用外源茉莉酸于植物体通过激发植物体内脂氧合酶（LOX）的活性，积累内源茉莉酸产生了与植食动物危害相似的诱导模式，能够诱导多酚氧化酶（PPO）、蛋白酶抑制剂（PI）、和过氧化物酶（POD）等防御相关蛋白。

1.系统诱导植物多酚氧化酶和蛋白酶抑制剂的产生

多酚氧化酶是主要的抗营养蛋白，该酶氧化酚类化合物，生成活性分子醌，可与多种生物分子相互作用。在昆虫取食过程中，多酚氧化酶与酚类底物混合在一起，导致醌将食物蛋白中的必需氨基酸烷基化，使昆虫不能利用其他营养。而蛋白酶抑制剂能使昆虫产生厌食反应。大量研究发现，由于应用外源茉莉酸明显增加了多酚氧化酶和蛋白酶抑制剂的水平，从而抑制了昆虫的生长。茉莉酸诱导几种防御蛋白的系统性，但在植株不同部位诱导量存在差异性，表现为临近诱导效应，处理的叶片以及其临近的未处理的叶片多酚氧化酶活性最强，下部叶片多酚氧化酶活性较弱，上部叶片最弱。反映了两种防御蛋白的可运输性和运输的方向性，并且可能存在两种运输方式，即极性运输和源库运输。

2.诱导植物脂氧合酶等其他防御蛋白的产生

茉莉酸和茉莉酸甲酯还能诱导脂氧合酶、葡萄糖苷酶、壳多糖酶等其他防御蛋白。在研究茉莉酸甲酯对云杉幼苗抗土传病原菌的作用中发现，与对照相比，暴露于茉莉酸甲酯3d的幼苗的死亡率下降了40%～ 80%。有研究发现，茉莉酸甲酯处理西瓜幼苗增加了壳聚糖酶的活性，从而增强了对西瓜茎部腐烂病、白粉病和镰刀菌萎蔫病的抗性。茉莉酸诱导在不同植物、不同部位、不同发育阶段，对不同的化学物质诱导的差异性，这是由于不同种类的植物进化形成了通用的信号途径与专门的信号途径，并由这些信号途径形成错综复杂的信号网络所至。这些信号途径是植物之间能够进行信息交流的基础，茉莉酸途径就是其中的通用途径之一。

二、诱导植物生物碱和酚酸的产生

茉莉酸可诱导植物产生尼古丁、芥子油苷、苜蓿碱、异类黄酮等生物碱和酚酸类次生物质。它们与蛋白质结合，影响营养物质的吸收，并且由于本身或代谢物为有毒的腈、硫氰酸，干扰植食动物的神经信号的传递，阻断电子传递链，对昆虫或病原菌产生毒害作用，延缓其发育。以茉莉酸甲酯处理西红柿植株，3d后测定尼古丁含量比对照增加了2倍，在上面取食的烟草天蛾发育较慢，死亡率较高。以茉莉酸甲酯处理萝芙木和花菱草的细胞，得到类似的结果，诱导产生的的生物碱的量远远高于对照组，但是茉莉酸诱导没有表现出对某一类型的次生代谢物的特异性，而是一个宽泛的、包含类黄酮、愈创木内酯和蒽醌等各种类型的生物碱。

三、诱导植物挥发物的产生

植物在损伤或被植食动物攻击后会释放出大量的挥发性化合物，而且所释放的挥发物无论是在种类方面还是在數量方面都发生了明显的变化。这些化合物成为植食性动物的天敌实现寄主定位的指示物，主要包括萜烯类、含有6个碳原子的醇、酮和酯类。利用外源茉莉酸处理也可诱导产生类似的挥发物。 Mumm发现松叶蜂产卵后的欧洲赤松小枝释放的气味比模仿叶蜂产卵进行机械损伤处理所释放的气味更吸引卵寄生蜂，用茉莉酸处理的小枝对寄生蜂也有明显的吸引作用。

四、诱导植物防御结构的形成

1.诱导树脂导管的形成

茉莉酸不仅诱导植物产生次生代谢物质和挥发性化合物，还能诱导植物生理变化，形成防御性结构，增加植物的物理防御。Martin[48]和Miller[49]等在对云杉创伤树脂导管（TDs）的形成机理及萜类树脂的合成的研究中发现，茉莉酸对杉类树木的防御性结构的形成具有诱导作用。云杉（Picea spp.）受到机械损伤、钻蛀性昆虫取食或真菌感染后，在发育的木质部可以观察到干部树脂在皮层轴向树脂道内和轴向导管内持续积累，这是一种防御性反应。

2.诱导叶表毛状体的形成和降低叶片伸展率

植食昆虫取食后诱导过氧化物酶水平升高可减少叶片的伸展率，这是植物对植食动物攻击的另一种生理性防御反应。外源茉莉酸处理可以达到同样的效果。以茉莉酸处理钝叶酸模的叶片，两周后叶片表皮细胞的面积减少了近25% ，但表皮细胞数目保持不变。并且叶片上的甲虫数量减少了。由此可见，茉莉酸不仅诱导了化学物质的产生，而且，通过激发防御蛋白和氧化性酶类诱导了植物细胞和组织发生变化，茉莉酸诱导物理防御的发现开辟了植物诱导防御新的研究领域。

五、结语

茉莉酸及其同系物作为关键的植物激素，负责植物对植食动物、病原菌的攻击作出反应。外源应用茉莉酸和茉莉酸甲酯能诱导植物防御相关基因，导致代谢的重新构建产生防御蛋白和次生物质，甚至诱导形成防御结构，对植物-植食动物-天敌三级营养关系产生影响，对植物的多重防御给自身提供了更多的保护。随着对茉莉酸信号途径的深入研究，对茉莉酸不同代谢化合物在细胞内与细胞间的作用，以及它对防御基因的调控过程的认识的不断深入，茉莉酸类植物激素将成为非常有前景的化学生态调控因子和控制害虫的有效工具。

参考文献：

[1]徐伟，严善春.茉莉酸在植物诱导防御中的作用.生态学报，2005，21（4）： 1256-1261.

[2]蒋科技，皮妍.植物内源茉莉酸类物质的生物合成途径及其生物学意义. 植物学报2010， 45 （2）： 137–148.endprint