情绪记忆的神经机制探讨

黄思淼

摘要：围绕情绪记忆这一主题，综合近些年的文献以及研究成果全面论述了情绪记忆的神经机制。介绍了情绪记忆的理论模型中Bower的连结语义网络模型，并对其优缺点进行了分析;以恐惧条件反射为研究范式，通过对杏仁核、内侧颞叶、前额叶在情绪记忆中的作用讨论了情绪记忆的特点和神经机制;说明了情绪记忆相关的激素、基因，并对个体差异的原因进行了解释。回顾近几年的研究成果，对情绪记忆机制的研究，情绪记忆机制和特点对于一些疾病治疗的作用，以及其与科技结合的未来发展等方面做出了展望。

关键词：情绪记忆;神经机制;个体差异

中图分类号：F24文献标识码：Adoi：10.19311/j.cnki.1672-3198.2019.10.039

随着人工智能的研究发展，计算机语言所编辑的智能程序不断趋近于真正的人类大脑。然而，在人类记忆的机制中有一种很特别的方式——情绪记忆，这使得情绪性事件相对于中性事件更不容易被遗忘，从而不同于智能程序的记忆。

记忆根据记忆内容能否被有意识提取可以分为陈述性和非陈述性记忆，而情绪记忆是通过情绪因素对于记忆效率进行调节的一种记忆机制，主要体现在影响编码、巩固和提取等不同记忆加工阶段（Dolcos，Labar，& Cabeza，2004a）。在情绪刺激的辅助下，记忆将更加强烈和持久。因此，情绪刺激的加工在大脑中享有优先权（Davidson，Maxwell，& Shackman，2004）。从进化的观点看，情绪记忆作为重要的认知功能，对于生物生存和繁衍都具有重大影响。这就表明了情绪记忆在人类记忆中的显著优势地位，而其神经机制、相关激素和基因以及对于创伤后应激失调（Post-traumatic Stress Disorder，PTSD）等心理疾病的作用研究成为了当前研究的热点。本文将通过对情绪记忆的理论模型、神经机制、激素研究、相关基因和个体差异方面进行全面的叙述。

1情绪记忆的理论模型

1.1Bower模型

连结语义网络模型（Bowers Associative Semantic Network Model）（Bower，1981）——第一个情绪记忆模型在1981年由Bower提出。Bower情绪记忆连结语义网络模型认为：各种基本情绪在记忆网络中以结点的形式存在，而复杂情绪由这些基本情绪复合而成。基本情绪结点又与表情行为、自主反应模式等多个结点连接，因此当复杂情绪产生时，根据激活扩散原理，这些有关结点都会被激活。

Bower假定在特定情境下体验到给定情绪时，这种情绪即会与事件一同存储在记忆中，这种记忆表征模式包括两个方面：一是心境一致性记忆（Mood-congruent Memory）和心境依赖性记忆（Mood-dependent Memory）。其中，心境一致性记忆是指人们在处理新信息的时候，对于那些情绪效价与当前心境一致的信息更加敏感，更容易被发现和深入加工——偏重于新信息;二是心境依赖性记忆是指在特定心境下编码的信息，当再次处在同样心境的时候更容易被提取——偏重于已存在的记忆。

1.2对Bower模型的分析

Bower的情绪记忆的连结语义网络模型首次解释了情绪记忆的存储和表征方式，但仍有不足之处，比如某些记忆的提取并不会涉及情绪，或某些情绪的产生并不影响记忆本身;再比如按照Bower的情绪信息加工模型，某个情绪结点的触发将会引起相关联的所有结点激活，即当某情绪记忆被提取时必定引起相应的生理唤醒和主观体验，这是不符合实际的（王振宏，蒋长好，2008）。

2情绪记忆的神经机制

人们一般根据是否具有情绪维度和唤醒度，将记忆分为情绪记忆（Emotional Memory）和中性记忆（Neutral Memory）。情绪记忆在神经成像显示中，除了相关感觉皮层外，内侧颞叶、前额叶和杏仁核（Amygdala）也处于激活状态（LaBar，2006），因此可以推测情绪记忆的优势地位可能与内侧颞叶、前额叶和杏仁核的相互作用有关。

2.1研究范式：恐惧条件反射

恐惧条件反射是情绪记忆的一部分，它经常被用于研究情绪记忆发生时大脑中的相关脑区活动。例如，Bechara等人在对脑损伤患者的对比实验时发现：杏仁核损伤的患者虽然不能建立条件反射，但可以知道条件刺激伴随着非条件刺激;海马损伤的患者能建立条件反射，却无法解释原因;而杏仁核和海马都损伤的患者，既无法建立条件反射，也不能解释原因（Bechara，1995）。Bechara的实验包括之后进行的一些动物研究都可以成为研究海马、杏仁核等脑区功能的证据。

恐惧条件反射与人类生活中的恐惧和焦虑失调等心理疾病有密切联系（Sotres-Bayon，Cain，LeDoux，2006）。当条件刺激多次单独出现且未伴随非条件刺激时，由条件刺激引起的条件反射将会逐渐减弱，这一过程被称为条件反射中的消退（Extinction）阶段。对消退阶段的研究可能可以为减轻PTSD等情绪障碍提供思路。

2.2情绪记忆的特性

情绪记忆拥有两个特性：一是情绪性增强效应（Emotion Enhancement Effect）;二是可以进行自动加工。情绪性增强效应是指情绪性事件相比中性事件更容易被记住（Mori，Ikeda，Hirono，Kitagaki，Imamura，& Shimomura，1999）。Hamann（2001）曾根据其研究结果提出情绪增强效应的两阶段模型：编码效应和后编码效应，具体如图1。

自动加工是指情绪记忆可以在意识下进行认知加工。意识上的情绪加工将外界信息通过丘脑—皮层—杏仁核通路进行传递（LeDoux，2003），这种皮层参与的加工方式比较复杂，导致速度也较慢。而意识下的情绪加工在皮层下进行传递，主要通路是丘脑和杏仁核的直接联系，可以使人体对强烈的刺激做出最迅速的反应。并且在情绪增强效应的影响下，情绪性刺激使得情绪记忆加工的编码阶段注意资源分配增加，从而也促进了其自动加工。例如在注意分神实验（Divided-attention Paradigm）中，同時给予被试高唤醒负性词和听觉辨别任务，然而被试在提取时仍能表现出唤醒词成绩优于中性词和非唤醒情绪词（Kensinger，Corkin，& Raichle，2004）。

2.3杏仁核与情绪记忆

大脑中与情绪记忆相关最重要的区域之一是杏仁核。杏仁核尤其在处理情绪性社会信号、建立情绪条件刺激和巩固情绪记忆的过程中发挥关键作用（Dalgleish，2004）。并且在情绪加工的特性体现中，杏仁核也均扮演着不可或缺的角色。

杏仁核分为基底外侧杏仁核（Basolateral Amygdala）和周边附属结构。其中，基底外侧杏仁核分为外侧核（Lateral Nuclei）、基底核（Basal Nuclei）和附属基底核（Accessory Basal Nucle）;周边附属结构分为中央核（Central Nuclei）、内侧核（Medial Nuclei）和皮质核（Cortical Nuclei）。

在条件反射建立的过程中，杏仁核的外侧核（LA）、基底核（B）、附属基底核（AB）和中央核（CE）起到了重要作用。LA具有较高的可塑性，是记忆中长时间增强效应（long-term potentiation，LTP）发生的主要区域。如果在条件反射建立的过程中附带有场景信息，则会使LA在海马诱发LTP，具体过程如图2。

2.4其他脑区与情绪记忆

在Bechara（1995）的恐惧条件反射实验中，已经发现海马与情绪记忆有所关联。在Richardson等（2004）的实验中，使用fMRI检测了左侧海马或杏仁核具有不同程度损伤的患者在进行词汇编码任务时的脑区活动，对比结果发现，在编码阶段，左侧海马的活性与左侧杏仁核的损伤程度、杏仁核活性与左侧海马的损伤程度都有所关联。Dolcos，Labar，& Cabeza（2004b）也在研究中发现，编码阶段杏仁核与内侧颞叶的激活程度有强烈的关联。

Dolcos等人（2004a）的另一研究表明，前额叶参与情绪记忆，且不同区域对应着不同情绪的认知，例如眶额叶与惩罚奖赏相关，背内侧前额叶与情绪唤醒度有关等。Seigeriek（2006）的研究还显示右背外侧前额叶与非语言材料编码相关，左背外侧前额叶负责情绪和记忆的整合。

3情绪记忆的相关激素和基因

3.1情绪记忆相关激素

神经调节迅速、精准、持续时间短，但情绪记忆一般强烈而持久，可以发现人体中体液调节也具有类似的特点，因此在考虑情绪记忆的神经机制时，应考虑相关激素在其中的作用。杏仁核能够调节肾上腺素（Epinephrine，E）和糖皮质激素（Glucocorticoids，G）等压力相关激素，而杏仁核又是情绪记忆的“中枢”，因此肾上腺素和糖皮质激素与情绪记忆密不可分。实验证明，这两种激素都能促进记忆的巩固。肾上腺素和糖皮质激素分别与其在大脑中对应的受体作用，来影响去甲肾上腺素的分泌，进而调节情绪记忆（McGaugh，2002）。

3.2情绪记忆相关基因

情绪记忆存在着多个方面的个体差异，这些差异的基础可能是负责记忆编码、巩固和提取等功能的相关脑区及相关神经递质受体的基因来决定的。近来的神经遗传学实验表明，两种基因与情绪记忆存在一定联系：一是肾上腺素ɑ2b受体基因（ADRA2B）对肾上腺素ɑ2b受体编码，从而控制血管收缩和血压调节（Muszkat，2005）;肾上腺素ɑ2b受体作为自受体（Autoreceptors）抑制去甲肾上腺素的释放，因此ADRA2B缺失会导致去甲肾上腺素增多，促进情绪记忆;实验表明，ADRA2B缺失人群更易患PTSD（de Quervain，2007）。二是脑源性神经营养因子基因Val66Met（BDNFVal66Met），其編码的脑源性神经营养因子（BDNF）可以调节突触可塑性，影响学习和记忆（Bekinschtein，Cammarota，Lzquierdo，& Medina，2008）。

4情绪记忆的个体差异

4.1性别差异

大脑功能具有偏侧化效应，例如大脑左半球主要负责语言，而右半球倾向着视觉和空间信息处理。在过往研究中，发现不同性别对于大脑半球的运用具有差异性，从而导致了男女在许多问题的处理上有不同的方式。同样，在情绪记忆中也存在性别差异。

Canli等（2002）在研究中发现，编码时杏仁核的激活程度主要体现为男性右侧化优势和女性左侧化优势。而因为左右脑功能的差异，有一种解释为女性在情绪记忆的编码过程中使用了大脑左半球的以语言为基础的编码机制，而男性更多使用右半球进行视觉空间信息处理，从而体现在左右侧杏仁核激活的差异上。并且在另一研究中发现，情绪记忆的性别偏侧化效应可发生于较长的延迟时间（2-3w）（王海宝，2009）。

4.2年龄差异

一般来说，随着年龄的增长，大脑的认知记忆功能会发生一定的衰退。类似的，情绪记忆随年龄的增长会出现偏向性。

Mather等人（2004;2005）在对不同年龄段人的行为学研究中，发现随年龄的增加，对于正性和中性情绪图片的再认准确度逐步高于负性情绪，而其进一步研究又表明老年人在观看正性图片时的杏仁核激活程度明显高于负性图片，年轻人则无此现象。文首提到情绪记忆在进化的观点下看，是一种有利于生物生存繁衍的机制。而年龄差异正印证了这一点。“社会情绪选择理论”（Socio-emotional Selective Theory，SST）认为随年龄增长，人们认识到生存时间有限，因此具有更多调节情绪的动机偏向，来使情绪体验最佳化。而由于情绪调节偏于正性情绪，使对正性情绪的注意资源分配增加，从而形成了情绪记忆的年龄差异。

5结论

本文介绍了情绪记忆的理论模型中Bower的连结语义网络模型，并对其优缺点进行了分析;此外以恐惧条件反射为研究范式，通过对杏仁核、内侧颞叶、前额叶在情绪记忆中的作用讨论了情绪记忆的特点和神经机制;最后说明了情绪记忆相关的激素、基因，并对个体差异的原因进行了解释。

盡管近几年在情绪记忆方面的研究有很大进展，但在其研究领域中，仍有许多问题和方向有待探索，如杏仁核与其他脑区的相互作用对于情绪记忆的影响，情绪记忆的增强机制对于PTSD、抑郁症等疾病的作用与可从情绪记忆的损害机制入手的治疗方案，情绪记忆机制在人工智能方面的应用等。

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