香螺繁殖生物学及人工繁育技术研究进展

时间：2024-04-24

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(1.青岛市渔业技术推广站，山东青岛 266000；2.大连海洋大学农业部北方海水增养殖重点实验室，辽宁大连 116023)

香螺(Naptuneacumingicrosse)属腹足纲，前鳃亚纲，狭舌目，蛾螺科，为温带海水大型肉食性螺类[1]，其肉质鲜美，营养丰富，具有很高的食用价值，深受人们喜爱[2]，是我国北方沿海主要的经济贝类[3]。目前，香螺主要通过野外捕捞获得，国内外关于香螺人工繁育方面的研究相对较少，人工繁育技术需要进一步研究。为缓解香螺资源捕捞压力，满足人们更多的香螺消费需求，深入进行香螺繁殖生物学及人工繁育技术的研究就显得尤为迫切和重要。本文综述了近年来国内外关于香螺繁殖生物学方面的研究资料，重点阐述了香螺繁殖习性及人工繁育技术研究进展，旨在为香螺全人工繁育及增养殖提供参考。

1 国内外的研究进展

香螺属区域性物种，主要分布于我国黄渤海沿海及朝鲜、日本等部分海域，因此，香螺的研究主要集中在中国、日本等少数国家[1]。香螺的早期研究主要集中在形态结构、资源分布、繁殖习性等方面。二十世纪80-90年代，齐钟彦等[2]、周学家等[3]及蔡清海[4]对香螺外部形态、地理分布、繁殖习性、资源的分布及保护等方面进行了详细的描述，确定了香螺基本的特征和繁殖习性，这些研究为香螺资源的保护和管理提供了理论依据。

此后，香螺组织及细胞学的研究逐渐引起学者的关注。高岩[5]及侯林等[6]利用组织切片及电镜技术对香螺生殖系统显微结构及精卵发生进行研究。生殖系统结构及精卵发生是动物繁殖生物学重要研究内容，亦是生物体发生和发育的基础。高岩及侯林等的研究阐述了香螺生殖系统的组成、功能及精卵发生过程，为香螺人工繁育奠定了基础，同时亦弥补了香螺细胞学研究空白。

近十年来，香螺行为学及胚胎学等方面的研究逐渐开展起来。交配、产卵及胚胎发育等方面文章陆续被发表。Richardm M等[7]和Lombardo R C 等[8]研究了香螺交配过程中配偶选择及多配偶行为。郝振林等通过实验观察，描述了香螺卵群及卵囊的特征，并将香螺胚胎发育分成5个时期。交配及胚胎发育是生物个体繁育的重要阶段，对生物整个生命周期都具有重要意义[9]。交配及胚胎发育方面的研究不仅丰富了蛾螺科繁殖生物学内容，同时对实现香螺全人工繁育具有重要意义。

随着香螺研究的深入，香螺人工繁育技术[10]、28S rRNA基因的系统学分析[11]及微卫星片段筛选[12]等方面都有了初步的研究，其研究结果必将为香螺繁殖生物学的发展、种质资源研究的全面开展及种质标准的建立奠定坚实基础。

2 繁殖习性的研究

2.1 繁殖季节与产卵环境

香螺多生活在潮下带，水深从数米至80 m泥质或岩石质海底[2]。香螺的繁殖与水温密切相关，每年5月下旬到7月上旬产卵，水温11～19 ℃，一年只有一个繁殖期。香螺卵群多产在温度较高、光线较好、溶氧多及饵料丰富地区的岩石或者其他贝壳上[1]。

2.2 繁殖方式

香螺雌雄异体，雌雄个体外形上无明显差别，但在繁殖季节可根据软体部交接器有无进行区分。在繁殖季节，雄性香螺的阴茎伸入雌性交接囊中，将精子送入并贮存于雌性输卵管内，待卵子排出后，完成受精过程。大部分水生腹足类排出的卵子往往黏集成群，形成“卵群”[1]。香螺的卵群有许多个菱形的卵囊粘连成一个柱状卵群，像一穗被剥去玉米粒的玉米芯，俗称“海苞米”。

2.3 繁殖力

在腹足类中，体外受精者产卵量多，体内孵化或卵胎生者产卵数少，说明幼体死亡率越高，繁殖力就越强[1]。香螺属体内受精，体外孵化的物种，其繁殖力较弱。香螺一个繁殖季节只产一个卵群，当受到外界干扰时，会有多个卵群产出。不同亲螺产的卵囊数不同，一般在70～90个之间；不同卵囊含的卵子数亦不同，一般在1 000～3 000个之间。

2.4 生殖腺特征

高岩等[13]认为香螺生殖腺发育分为四个时期：性腺形成期、性腺分化期、成熟期及耗尽期。形成期生殖腺很薄，贴附在肝脏表面。这个时期，只有通过交接器的有无，才能判断其性别。分化期是一个增长期，生殖腺内的细胞不断分化，生殖腺体积不断增大，颜色也随之变化，精巢为乳白色，卵巢为黄色。生殖腺的体积和贮精囊的体积在成熟期达到最大。在生殖季节，精卵细胞大量排放后，生殖腺即进入耗尽期。

香螺雄性生殖系统由精巢、贮精囊、输精管、交接器及生殖孔5部分构成，而雌性生殖系统由卵巢、输卵管、受精囊、蛋白腺、产卵器及产卵孔6部分组成。

2.5 精卵特征

香螺精子的发生是一个连续过程，经精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精细胞期，然后变态为具有受精能力的精子[13]。香螺精子属鞭毛型精子，分头部、中段、主段和末端4部分。精子的头部很长，具有线状的核，其外部由褶皱的细胞膜包裹[6]。高岩等对精子超微结构进行研究，未发现精子的顶体，因此，他们认为香螺精子顶体可能退化。精子的中段由线粒体鞘和中心粒组成[6]。线粒体鞘由8个螺旋形的线粒体包裹轴丝形成。线粒体鞘之后是由质膜包裹的糖原颗粒包绕中央轴丝形成的糖原段，因此主段又称糖原段。精子的末段，结构简单，轴丝仅有质膜包裹，无糖原颗粒。

香螺卵子发育经初级卵原细胞、次级卵原细胞、初级卵母细胞发育为成熟的卵母细胞[13]。卵子的发育与滤泡细胞密切相关[13]。香螺的卵呈球形，卵径240～290 μm，平均卵径250 μm。目前还没有关于成熟卵子特征的详细描述，有待于进一步的研究。

2.6 胚胎发育

胚胎发育是动物个体发育过程中的一个重要阶段，也是贝类生殖生物学重要研究内容[14]。香螺的胚胎发育在卵囊内进行，为直接发生，所以卵囊的孵化率很高。大连海洋大学郝振林(郝振林团队最新研究成果，相关文章正在外文期刊投稿，目前尚未公开发表)等对香螺胚胎发育进行过研究，将其分为卵裂期、卵摄食期、胚壳形成期、壳发达期及稚螺期等5个时期。香螺的卵裂期包括单细胞期、三叶期、二细胞期、“J”型期、五叶期、四细胞期及八细胞期，其卵裂方式是螺旋卵裂。卵裂期后进入卵摄食期，此时，胚胎能够吞噬营养卵，并随着营养卵和蛋白腺液的消耗而迅速增大。胚胎进入胚壳形成期后，营养卵被消耗殆尽，黏稠的蛋白腺液变得稀薄。幼体被一层薄而脆的壳包裹，淡灰色的软体部清晰可见。胚壳形成期是胚胎发育的关键时期之一，眼、足、触角等器官均在该期形成。在壳形成期，体螺层及白色外唇部形成，壳体上部呈灰褐色，淡白色的壳体下部变成灰褐色，足部出现色素沉积。卵囊在该期出现裂缝，幼体与外界环境直接接触。香螺发育到1.5个螺层时，从卵囊孵出，胚胎发育至稚螺期。

3 人工繁育技术研究

关于香螺人工繁育的报道相对较少，有待于进一步的研究。作者根据王诗欢等[10]在2009年香螺人工繁育经验，将香螺人工繁育方法总结如下：

3.1 卵群收集

种螺选择壳体完整，生长良好的香螺进行蓄养，待其交配产卵后，用铲刀铲下，收集卵群，进行室内孵化。

3.2 卵群孵化

孵化密度在200个/m2以下，孵化期间，每天换水两次，每次半量，4～5 d倒池一次。海水经2层300目筛绢过滤，自然水温孵化，正常充气。培育过程中，及时清除死亡个体，防止感染。

3.3 稚螺培育

卵袋内稚螺螺壳形成并将孵化时，纵向抛开卵袋。孵化后的稚螺，前期投喂底栖硅藻，随着螺的生长发育，饵料逐渐改为肉食性的饵料。稚螺培育期间要视水质情况，进行水的更换。

4 结语

香螺足部肥大，肉质鲜美、营养丰富，含有大量的蛋白质及微量元素，具有很高的食用价值，深受人们的喜爱。但是，香螺的繁殖保护及基础生物学研究没有引起足够的重视，资源的可持续利用面临挑战。为满足人们更多的香螺消费需求，香螺的保护、管理及繁殖生物学的研究有必要进行深入探讨。

4.1 加强休渔期的管理及人工育苗技术的研究

香螺分布比较集中，移动范围不大，因而，采捕工具如：海参网、砺子网等对香螺资源破坏严重。休渔期正是香螺繁殖的时期，应加强休渔期管理，严格限制采捕工具的使用，使香螺资源得到较好的保护。香螺是经济物种，市场需求不断增大，单纯依靠休渔期的管理，并不能使香螺资源持续利用。因此，加强香螺生殖生物学的研究，突破香螺全人工繁育技术是保证香螺资源可持续利用的关键。