湖泊中不同环境因子对枝角类群落的影响

张 蒙，刘人杰，张子晗，曹智涵，邓俊泽，王宏伟

(河北大学 生命科学学院，河北 保定 071000)

浮游动物作为水生态系统中的次级生产者，其数量变化、种类构成以及群落结构等群落特征值的变动会直接或间接制约生态系统中初级生产力水平，在水生态系统的结构和功能中具有重要的调控作用[1]。而枝角类作为浮游动物中极具代表性的生物群落，更是水域浮游动物群落重要的组成部分。枝角类多以浮游植物、细菌和碎屑等为食，而其本身又是其他无脊椎动物和鱼类的饵料，因此枝角类是处于水生态系统能量流动中的一个重要环节。 枝角类可以连接初级生产者和高级消费者，在湖泊生态系统的营养转换、食物网动态中有重要作用，同时也可以很好地指示出水环境的营养状态[2]。其群落变化因当前水体营养水平、捕食压力的变化而变化，因此枝角类是水质监测和生态修复研究中的重要研究对象[3-4]。

1 不同环境因子对于枝角类群落的影响

1.1 水环境富营养化对于枝角类群落的影响

以博斯腾湖为例，博斯腾湖(41°49′～42°08′N，86°42′～87°25′E)，位于新疆焉耆盆地东南部最低处，是中国干旱地区最大的淡水湖.博斯腾湖的枝角类优势种由喜贫营养型水体的虱形大眼溞逐渐转变成喜富营养型的长额象鼻溞。分析这种变化的原因，极有可能和当地这些年来经济迅速发展有关，由于在经济发展的过程中忽视了湖泊的污染问题，致使越来越多的有机污染物被排放到湖泊中，加剧湖泊富营养化水平[5]。结合一些国外学者的研究，认为湖泊富营养化水平和枝角类密度水平之间的关系最为密切，是影响枝角类生物量最重要的环境因子，湖泊的富营养化会有选择的使得喜富营养条件的枝角类群落迅速繁殖，同时喜贫营养水体的种类会大幅度减少甚至消失[6]。

以星云湖为例，星云湖(102°45′20″E～102°48′20″E，24°17′20″N～2 4°23′03″N)，位于滇中江川盆地内，目前已经处于富营养化水平。星云湖中枝角类的生物量变化趋势就和湖中初级生产力的变化保持一致。查阅相关文献可知，在上世纪80年代，星云湖的富营养化进程明显加快[7]。同时明显变化的还有枝角类的物种丰富度，而且变化起始的时间也基本定位在上世纪80年代。数据表明，增加的物种均为耐污种。耐污种出现并且持续增加，逐渐变成了枝角类群落中的优势种(>60%)。这种变化也从生物学角度表现了在这一时期水体的富营养化程度在逐渐上升[8]。

同时，水体的营养水平还会通过影响枝角类的食物质量与数量，进而间接影响枝角类群落的生物量，而且高营养水平对于某些枝角类物种可能产生生理胁迫作用，并且也有可能会增加物种间的竞争强度，最后表现出营养水平与枝角类生物量之间并不是简单的线性关系。同时有研究表明，在贫营养型湖泊中枝角类的丰富度较低，而中营养和富营养湖泊中的丰富度明显上升，但是富营养化水平再进一步上升时，枝角类的丰富度又会出现下降的趋势[5,9]。这表明，水体中过高的营养水平不仅可能会对枝角类生物量有抑制作用，对其生物多样性也对有所影响。

1.2 水温对于枝角类群落的影响

以青草沙水库(长江入海口，面积70 km2)为例，在对枝角类与环境因子之间的分析中，结果显示水温(WT)对枝角类生物密度和群落结构有较大的影响，通过对数据进行线性模型中的冗余分析(RDA)可以明显看出青草沙水库中大部分枝角类优势种与WT呈现显著性正相关关系[10]。

以博斯腾湖为例，在研究环境因子对于枝角类群落变动中，结果显示影响这一生境中枝角类群落演替最重要的环境因子是水温，不同种类的枝角类对于不同的水温条件表现出了不同的适应性[5]。湖泊中枝角类群落的物种组成显著受到季节更替的影响，在一定范围内，随着水温的不断上升枝角类个体发育的时间普遍有缩短的趋势，并且伴随着生殖量的上升[11]。所以，有时候在夏季出现枝角类生物量暴发的现象，这就是水温的变化引发了枝角类的快速繁殖。 除了长额象鼻溞、长刺溞和透明薄皮溞等种类属于终年存在种类，对与季节变化不敏感外(冬季1.0 ℃～夏季最高26 ℃)，大部分种群喜好的温度区间在季节更替中表现明显，如虱形大眼溞、僧帽溞等主要发现在春季，而在夏季的高温时期发现很少；而秀体溞、盘肠溞等除冬季低水温期外都有发现。

1.3 捕食作用对于枝角类群落的影响

例如引入外来鱼类等渔业活动对于当地水生态系统会带来非常复杂的影响，一方面外来鱼类的引入会直接改变湖泊中鱼类群落的结构；另一方面这种鱼类结构的变化可能会对枝角类产生额外的捕食压力(即下行效应)。研究表明，鱼类的捕食作用也是影响枝角类群落特征的重要因子之一。鱼类种类的变化所带来对枝角类捕食压力变化具体体现在，鱼类的选择性捕食可能使小型枝角类种群逐渐取代大型枝角类种群。长时间的作用下，小型枝角类就会慢慢占据优势，形成优势种群[12]。

以星云湖为例，星云湖象鼻溞的生物量与个体大小出现的显著变化时段与“四大”家鱼引入、太湖新银鱼引入、2005年以来星云湖封湖禁渔等多次渔业活动事件一一对应。研究发现鱼类对于浮游动物捕食的差异性与湖泊的富营养化水平相关，不同的富营养化水平鱼类对于浮游动物捕食的倾向性不同。在富营养化水平较高的湖泊中，某些鱼类就会对桡足类施加较强的捕食压力，而对枝角类的压力却相对较少，例如太湖新银鱼。而外来鱼类种类不同，枝角类群落的响应也有所不同，这就是有时候即使有外来鱼类的进入，却依然没有影响枝角类群落变化的原因[5]。

1.4 饵料对于枝角类群落的影响

按常识来讲，浮游植物作为枝角类重要的饵料资源，其生物量和枝角类生物密度应该呈现显著的相关性。但在进一步的数据分析中，却发现浮游植物生物量与枝角类密度并不存在显著性相关。分析原因，可能与浮游植物群落结构变动相关。枝角类摄取的食物颗粒一般直径为5～10 μm，直径大于100 μm 的颗粒则不能利用，所以浮游植物群落的变化就有可能与浮游动物没有明显的相关性。

研究表明原生动物的密度是影响枝角类群落的第二相关因子，随着原生动物预测值的增加，枝角类的多样性明显降低。虽然原生动物会被某些猎食性枝角类所捕食或被一些滤食性枝角类摄食，但是就一般而言原生动物并不是枝角类主要的食物来源,只有少部分原生动物被枝角类摄食[13]。也有研究表明，之所以原生动物群落会对枝角类产生较大的影响作用，可能是源于原生动物会和细菌之间存在相互依存的功能关系。因为从小型的生境来看，细菌和原生动物喜欢聚合在一起共同生活，这种共生关系的副产品包括有机碎屑等物质，这些物质都可以作为枝角类的饵料来源。因此，原生动物生物量的增加，就可以间接增加枝角类饵料的量，从而促进枝角类的生长和繁殖。但分析表明，这种情况可能由于不同枝角类摄食偏好的不同而导致增加物种间的竞争，最终导致物种多样性降低。

1.5 水动力与水生植物对于枝角类群落的影响

一些种类的枝角类对于水体化学特征的稀释效应有明显反应，即对于水体中的大颗粒物质浓度十分敏感。底栖枝角类生物量总体上和大颗粒物质变化趋势保持一致，尤其是喜欢生活在近岸草丛中的一些种类，例如：A.affinis、G.testudinaria等，这些种类出现时间往往和水体中大颗粒物质大幅度增加的时间节点基本一致。水动力对于枝角类的影响：水动力的增强会搅动其水底的大颗粒物质，从而增加水体中大颗粒物质的浓度；同时较强的冲刷作用也会一并大幅度提升湖泊敞水区的生物量水平[14]。

水生植物覆盖度的变化是另一个影响枝角类群落的种类组成与生物量变化的重要因素，茂盛的水生植物可以为枝角类提供庇护所。而实际的计算结果也符合之前学者的研究成果。以星云湖为例，随着近几年来湖泊富营养化问题的进一步加剧，以及人类活动对于湖滨带的人工改造，这些活动导致了水生植被的大量消失以及枝角类栖息地受到了严重的破坏，从而导致底栖枝角类丰度的急剧下降[8]。

2 总结

枝角类作为水体中的次级生产者，其群落结构既受到其饵料浮游植物群落的影响，也受到其捕食者群落的影响。同时作为浮游动物，栖息地环境的理化因子的变化也对其有重要的影响作用，例如水体富营养化程度、水温、鱼类捕食的下行效应、饵料、大颗粒浓度和水动力等。而无论是浮游植物还是水体其他的理化因子，这些指标都可以很好地反映出人类对于水环境的影响作用，其中水温和富营养化水平的影响最为密切。所以，在分析研究枝角类这一群落时一定要和其他的环境因子相结合，这样才能更加全面地了解枝角类群落变化的具体缘由和更客观地对水环境的健康状态进行评价。