哈代-温伯格定律的再认识与运用

马亚波

(云南省大理市大理州实验中学 671000)

1 对哈代-温伯格定律的再认识

1.1 哈代-温伯格定律数学模型的构建 当一个种群处于平衡状态时，假设种群中某一性状受常染色体上的等位基因A-a控制，亲本中A基因的频率为p，a基因的频率为q，且p+q=1。那么，该种群产生的后代中有3种基因型，其中：AA%=p2，Aa%=2pq，aa%=q2，且p2+2pq+q2=1。也就是说，因为A、a的基因频率保持不变，则所产生的配子的频率不会发生改变，所以子代的基因型频率也不会改变。依次类推，如果没有某种改变力作用于这个种群，其等位基因频率会一代接一代的稳定不变，保持遗传平衡。

1.2 影响遗传平衡的因素 ①遗传漂变：如果种群很小，一个突发事件的产生，就可能引起种群的基因频率发生很大的改变。假如一个小的植物种群中，含a基因的个体在某种环境条件下全部死亡或产生的配子不育或丧失了交配的机会，则a基因将会在下一代中消失。这样，a%=0，A%=100%。而种群越大，遗传漂变的效应就越小，甚至可以忽略不计；种群越小，遗传漂变的效应就越明显。 ②个体的迁入、迁出：个体内携带有基因，当个体迁入时，种群获得一些等位基因；当个体迁出时，也伴随着失去了一些基因。而且，个体的迁入、迁出的数量越大，导致的种群内基因频率的改变也就会越显著。 ③基因突变：种群中某个基因突变成了它的等位基因，如发生了隐性突变，则显性基因频率会降低，而隐性基因频率会增大。通常基因突变具有多害少利性，但若该隐性基因控制的隐性性状有利于生物的生存，则会被保留下来并得到发展，长此以往就会造成基因频率的较大改变。 ④自然选择：生物性状的有利或有害是相对的。在不同的自然条件下，有利变异个体被保留下来，有机会能产生更多的后代；不利变异的个体则会被淘汰，没有机会产生后代，那么相应的基因频率就会降低。因此，在自然选择的作用下，种群的基因频率会发生定向改变，导致生物朝着一定的方向不断进化。 ⑤随机交配与否：种群内雌雄个体的交配机会并不是均等的。实际上，在一个大的种群中，相距较远的个体间交配的几率较低；而相近的个体交配的可能性会更大些。例如，亲缘关系较近的个体更容易生活在一起，就会助长近亲交配。如此长期发展下去，将对下一代的基因库造成较大的影响。

1.3 遵循哈代-温伯格定律所应满足的条件 综上所述，哈代-温伯格平衡状态是一种理想条件下的状态。严格地讲，这个定律只有在实际上不存在的条件下才能成立[1]。即只有满足：种群足够大、无迁入迁出、无基因突变、无自然选择、个体间随机交配(自由交配)的条件，哈代-温伯格定律才能成立。

2 哈代-温伯格定律的运用

2.1 解释复等位基因的平衡 如果某种群中有3个复等位基因A、a1、a2在群体中遗传，设其基因频率分别为p、q、r，且p+q+r=1。在一个大的随机交配的种群中，若达到遗传平衡，则其后代中的基因型频率表示为：AA% = p2，Aa1% = 2pq，Aa2% = 2pr，a1a1% = q2，a1a2% = 2qr，a2a2% = r2。例如，人类ABO血型的群体遗传学分析早已证明是符合哈代-温伯格平衡定律的[1]。设控制人血型的复等位基因中IA% = p，IB% = q，i % = r；则人群中A型血(IAIA+IAi)% = p2+2pr，B型血(IBIB+IBi)% = q2+2qr，AB型血IAIB% = 2pq，O型血ii% = r2。

2.2 证明伴X染色体遗传病在男性和女性中发病率的差异 伴X染色体遗传的基因达到遗传平衡时，雌性的基因型频率与常染色体上基因的基因型频率的平衡一样；而雄性基因型频率与其基因频率相同[1]。

2.2.1 伴X染色体隐性遗传病 设XA为正常基因(XA%=p)，Xa为致病基因(Xa%=q)。则根据哈代-温伯格定律，男性中的发病率为XaY%=q，女性中的发病率为XaXa%=q2。由于0q2。所以，伴X染色体隐性遗传病中，男性患者的发病率高于女性患者。

2.2.2 伴X染色体显性遗传病 设XA为致病基因(XA%=p)，Xa为正常基因(Xa%=q)。则根据哈代-温伯格定律，男性中的发病率为XAY%=p，女性中的发病率为(XAXA+XAXa)%=p2+2pq。由于p+q=1，且0

2.3 解答考试中的遗传问题 例1 (2009年广东高考生物学A卷，20)某人群中某常染色体显性遗传病的发病率为19%，一对夫妇中妻子患病，丈夫正常，他们所生的子女患该病的概率是( )。

A.10/19 B.9/19 C.1/19 D.1/2

解析：设该病受等位基因A-a控制，妻子患病则其基因型为AA或Aa，丈夫正常则其基因型可以确定为aa。人群中的发病率为19%，即(AA+Aa)%=19%,则aa%=81%。人群中该病的遗传符合遗传平衡定律。根据哈代-温伯格定律，设A%=p，a%=q；aa%=81%=q2，则q=90%。由此推知p=10%，故人群中AA%=p2=1%,Aa%=2pq=18%，aa%=q2=81%。进而可以确定妻子的基因型为AA的可能性是1/19， Aa的可能性为18/19。那么，该对夫妇生出正常孩子的概率为1/2×18/19=9/19，则患病概率为1-9/19=10/19。故参考答案为A。

例2 (2014山东理综，28)果蝇的灰体(E)对黑体(e)为显性，在没有迁入迁出、突变和选择等条件下，一个由纯合果蝇组成的大种群个体间自由交配得到F1，F1中灰体果蝇8400只，黑体果蝇1600只。F1中e的基因频率为________；Ee的基因型频率为________。亲代果蝇群体中灰体果蝇的百分比为________。

解析：根据题意分析，果蝇体色的遗传遵循遗传平衡定律。设E%=p，e%=q，依据哈代-温伯格定律可知：F1代中黑体果蝇ee% =q2= 1600/(8400+1600)，则q = 40%，推知 p = 60%。可以确定F1中：EE%=p2=36%，Ee%=2pq=48%，ee%=q2=16%。故F1中e的基因频率为40%；Ee的基因型频率为48%。由于亲本中只有纯合子，可以判断亲本中EE%=p=60%，ee%=q=40%。所以，亲代果蝇群体中灰体果蝇的百分比为60%。