秦岭南麓油松林水分利用效率的边缘效应研究

岳军伟，张美妮，赵培

（商洛学院 城乡规划与建筑工程学院/秦岭南麓生态水文野外科学观测研究站，陕西商洛 726000）

在两个或多个不同性质的生态系统（或其它系统）交互作用处，由于某些生态因子（如物质、能量、信息、时机、地域）或系统属性的差异和协同作用，引起系统某些组分及行为和系统内部相比，产生的较大变化，被称为边缘效应[1-2]。对于森林生态系统而言，边缘效应的存在使森林由内到外生态环境产生梯度变化，进而影响动植物分布、群落结构和功能、群落能量流和物质流等[2]。方位是影响非生物边缘效应的最主要因素之一，它决定了太阳辐射量的大小，如果太阳辐射量小，边缘效应就弱[3]。由于林内外的太阳辐射量存在差异，因此，边缘效应与进入林内距离的大小密切相关。边缘生境中许多物理、化学和生物因子都发生了一系列明显变化，突出表现为森林边缘的小气候及植物、动物和微生物等会沿着林缘-林内梯度发生不同程度地变化，从而引起片断化生态系统边缘的养分循环过程发生明显改变[4]。

随着全球气候变化的加剧，植被在应对气候变化中的作用日益显现，针对植被水分生理生态方面的研究显得尤为重要。评估植物对当地的极限环境条件的适应能力，最主要的是看它们能否很好地协调固碳和水分消耗之间的关系，即植物的水分利用效率（WUE）是其生存的关键因子[5]。研究植物叶片尺度的WUE可以揭示大气-叶片在水、碳循环过程中的耦合关系及其与环境因子的响应机制，具有十分重要的意义[6-7]。稳定碳同位素组成（δ13C）可以用来指示植物长期生活过程的平均WUE[8]，利用稳定同位素技术获取的 WUE数据更能反映出植物在一段时间内对水分的利用及对水分胁迫的适应状况[9]。该技术由于在采样过程中对植物本身破坏性小，测定取样少，结果准确，且不受外在环境因子的限制，方便保存和测定，成为普遍认可的植物WUE的研究方法[10-11]。该方法克服了传统方法测定WUE只能进行短期和瞬时研究的缺点，为植物WUE的研究提供了新思路，对于深入揭示植物对气候变化的响应及适应特征、研究其生理机制发挥着不可替代的作用[12]。

秦岭是我国的中央水塔，也是亚热带与暖温带的气候分界线，发挥着调节气候、保持水土、涵养水源、维护生物多样性等诸多生态功能。秦岭南坡是汉江、嘉陵江和丹江的源头区，也是南水北调中线工程的重要水源涵养区。油松可控制叶片气孔导度相对恒定，确保光合与蒸腾作用的正常运行，最终使其WUE不易受到土壤水分条件变化的影响[13]，从而有利于其在环境水分受限区域生存[14]。在秦岭山区分布着大面积天然油松林[15]，发挥着调节区域气候、维系秦岭山区碳收支、稳定区域生态平衡等生态系统服务功能。但多年来不合理地采伐导致油松天然林群落物种多样性和功能衰减，群落整体处于衰退状态[16]。目前尚未见关于油松林边缘效应的报道，为深化对油松林水分利用策略的认识，本文以秦岭南麓油松天然林叶片δ13C值为基础，研究片断化油松林中方位及各样线上从林缘到林内不同距离的油松的WUE，探讨边缘效应对植物长期水分利用效率的影响，以期为本区森林生态系统碳—水耦合关系的研究提供理论依据，为区域森林生态系统经营与维护提供技术支撑。

1 研究区概况

研究区位于秦岭南麓的牧护关镇，处在丹江上游。属于亚热带和温带季风气候，气候复杂多样，四季分明，降水时空分布不均，6～10月为丰水期，12月至次年3月为枯水期。油松样地设置在小商塬村的小老虎沟（N33°99ˊ～34°00ˊ，E109°74ˊ～109°75ˊ），海拔 939～1 043 m，整体地形为汤匙状，东、西、北部较高，南部较低，为一条北高南低的沟谷，面积大约为5 hm2。

2 研究方法

2.1 样品采集

2021年3月初，在小商塬村小老虎沟的油松林进行采样。采用十字交叉法进行样品采集，即在采样区内南北和东西方向各设一条样线，两者十字交叉[3]，从东、南、西、北4个方向沿样线从林缘到林内每隔约30 m依次采集油松叶片样品，采集的样品依次标记为 A（0 m）、B（30 m）、C（60 m）、D（90 m）、E（120 m）、F（150 m）、G（180 m）。这样在每方位上各采集7份油松叶片样品，从而比较边缘效应对林缘不同方位植物WUE的影响。为减少树龄的影响，采样时选取胸径15 cm左右，长势良好，无病虫害的油松叶片。具体方法为在每株油松东侧选一枝生长良好的枝条，在枝条上采集无病虫害的1年生与多年生松针混合样100 g，装入密封塑料袋中。用 GPS测定每株样树的经纬度与海拔并记录，共采集样品28份。将采集的28个样品带回实验室，做好质谱分析前的准备工作。

2.2 质谱分析

在进行质谱分析前，将采集的样品装入透气性好的布袋中，放入烘箱内60℃烘干至恒重，再用研磨粉碎机将样品粉碎过0.5 mm孔径的筛子制成供试样品，用于叶片δ13C的测定。

用Sercon-HS2022质谱仪进行稳定性同位素δ13C自然丰度值的测定，所用标准物为橄榄油，测定误差为±0.064‰，叶片碳同位素丰度的计算公式为：

式中，(13C/12C)sample和(13C/12C)standard分别为样品和标准物质中13C/12C的摩尔比。

2.3 叶片WUE的计算

根据 Farquhar等[8]和 Cornejo-Oviedo 等[17]关于植物稳定碳同位素比率的模型，油松叶片同位素分辨率Δ13C的计算公式为：

式中，δ13Cair为大气中CO2的碳同位素丰度，其在北半球的值为-6.7‰；δ13Cleaf为植物叶片中碳同位素丰度。

大气中CO2浓度(Ca)的计算公式为[18]：

式中，t是采样年份，本文中t=2021，代入式(3)，计算得到 Ca为 389.66 μmol/mol。

进一步利用Δ13C值估算叶片胞间CO2浓度(Ci)和大气中CO2浓度(Ca)的比例：

式中，Ci为植物叶胞间CO2浓度；a为环境CO2通过气孔时的扩散分馏系数，为4.4‰，b为叶绿体中Rubisco酶羧化过程中产生的分馏系数（27‰）。

WUE（μmol/mol）可通过 Δ13C 和 Ca来计算：

式中，A为碳同化速率（μmol/m2·s），gs为气孔导度（mol/m2·s），1.6为空气中水蒸气和CO2扩散率的比率[17]。

2.4 数据处理

用SPSS26.0软件进行数据分析。采用 Oneway ANOVA的方差分析方法，在进行方差齐性检验后用多重比较法（LSD法）比较各个方位及从林缘至林内的油松叶片碳稳定同位素组成、WUE之间的差异。

3 结果与分析

3.1 油松叶片δ13C值和WUE特征

油松叶片δ13C值变化幅度为-32.76‰～-27.80‰，平均值为-29.98‰±0.30‰（见表 1），其中北向样线距林缘约180 m的G点δ13C值最小，东向样线林缘位置的A点δ13C值最大。四条样线上油松叶片的δ13C平均值分别为：δ13C东=-29.14‰ ±0.43‰，δ13C西=-28.62‰ ±0.32‰，δ13C南=-31.82‰±0.31‰和δ13C北=-30.36‰±0.48‰。

表1 油松叶片δ13C值和WUE

表1的方差分析显示，四个方向的油松叶片δ13C值之间存在极显著差异（P<0.01），其中南向样线的δ13C值最小，且与其它三个方向的δ13C值存在显著差异；西向样线的δ13C值最大，与东向样线的δ13C值无显著差异，但与南、北两个方向样线的δ13C值有显著差异。方位对油松叶片碳同位素丰度有显著影响。

油松叶片WUE的变化分布范围为0.62～57.08 μmol/mol，平均值为 32.25±3.42 μmol/mol（见表1）。北向样线的G点位置油松叶片WUE最小，为0.62 μmol/mol，东向样线位于林缘的A点位置，油松叶片WUE最高，为57.08 μmol/mol。

油松林叶片WUE受方位的影响十分明显，四个方位线上油松叶片WUE的平均值分别为：WUE北=28.03±5.43 μmol/mol；WUE南=11.40±3.58 μmol/mol，WU E西=47.81 ±3.65 μmol/mol，WUE东=41.77±4.92 μmol/mol，其中西向样线 WUE的平均值最大，南向样线WUE的平均值最小。

四条样线的油松林叶片WUE存在极显著差异（P<0.01），其中南向样线的WUE值最小，且与其它三个方向的WUE值存在显著差异；西向样线的WUE值最大，与东向线的WUE值无显著差异，但与南、北两个方向样线的WUE值有显著差异。此外，四条样线上到油松林边缘距离相同的点之间的WUE差异也极显著，再次表明了方位对WUE影响较大。

3.2 不同林缘距离的叶片WUE特征

从林缘至林内不同距离上7个采样点的油松叶片平均WUE总体呈先升后降的趋势。其中距林缘约30 m的B点WUE均值最高，为41.00±9.93 μmol/mol；距林缘180 m位于G点WUE均值最小，为20.05±11.73 μmol/mol（见图1）。7个不同距离采样点WUE值具体大小顺序为WUEB>WUED>WUEC>WUEE>WUEA>WUEF>WUEG。

图1 油松林林缘至林内不同距离的叶片水分利用效率

由表2的方差分析显示，林缘距离不同的7个点的WUE之间并无显著差异（P>0.05），表明本研究区从林缘至林内的油松WUE无显著差异，也即本区的油松林在WUE上不存在显著的边缘效应。

表2 油松林天然林林缘至林内不同采样点叶片水分利用效率的方差分析

4 讨论与结论

4.1 油松叶片δ13C值和WUE

任书杰等[19]研究了中国区域内478种C3植物叶片的δ13C值,发现C3植物的δ13C值范围为-33.50‰～-22.00‰。本研究中油松叶片δ13C值变化幅度为-32.76‰～-27.80‰，平均值-29.98‰±0.30‰，处在此范围内。前人研究表明，我国植物的δ13C值从南到北随纬度的增加而呈极显著增加，且这一变化趋势与纬度增加所带来的年均温度、年均降水量降低相关[5]。本研究中油松的δ13C值大于纬度较低的弄岗国家级自然保护区热带季雨林主要树种的 δ13C 值（-29.69‰～34.13‰）[18]，而小于纬度较高的内蒙古纳林川上游油松δ13C值（-26.0‰～-27.0‰）[20]，更低于纬度更高的北京密云红门川流域油松δ13C值（其变动区间为-23.41‰～-27.63‰，平均为-25.56‰）[9]。植物δ13C值随纬度升高而增大，显示出明显的纬度地带性。

植物WUE是其自身生理生态学特性与环境因子共同作用的结果[21]。本研究中油松林WUE值为0.62～57.08 μmol/mol，其平均值为32.25±3.42 μmol/mol，明显低于喀斯特地区热带季雨林主要树种的 WUE 均值（41.79 μmol/mol）[18]和长白山阔叶红松林中主要优势树种的WUE均值（54.69～80.34 μmol/mol）[12]。另外，福建南平不同叶龄的杉木林 WUE 值（73.1～77.4 μmol/mol）[22]和侧柏 WUE 值（79.72～138.61 μmol/mol）[23]也明显高于本区油松的WUE。不同树种WUE值并未和δ13C值一样随纬度表现出一定的规律性，这可能与树种有直接关系。

4.2 油松林WUE的边缘效应

边缘效应的存在使得生态系统边缘具有异于中心部分而独有物质循环、能量流动和小气候变化特征。影响边缘效应最主要的因素是方位和地势[24]。渠春梅等[3]指出研究边缘效应对方位的影响不容忽视，本研究中，方位对水分利用率的影响显著。四条样线中，南向样线的δ13C值和WUE最低，可能是因为南向样线地势较低，地表水和地下水不断地向该方向集聚，加之这个方向土层厚，土壤含水率较高的缘故。地势也可以影响δ13C值和WUE。Guo等[25]研究发现，在喀斯特季雨林中，从洼地至山腰再到山顶，土壤覆盖度和厚度逐渐降低，岩石裸露度和日照指数逐渐增高，地形湿润指数逐渐降低，各生境代表性植物叶片δ13C值和WUE则逐渐增高。本文研究区为汤匙状地形，北、东和西三条样线由林内向林缘方向，坡度逐渐升高，但油松林的δ13C值和WUE呈现先增后降的趋势。这与Guo等[25]的研究结果并不一致，这可能和树种及气候有关，本研究中的油松为温带树种，与热带季雨林树种生态生理特征有较大区别，热带季雨林气候特征也和本区差异较大。

本研究发现，从林缘到林内，油松WUE的变异并未达到显著水平，水分利用的边缘效应并未显现。渠春梅等[3]研究发现西双版纳热带雨林常绿乔木幼树WUE的边缘效应明显，且WUE受影响的范围至少进入林内约10 m。这种差异性可能主要在于植被WUE影响因素的多样性，目前已有的研究表明，所有影响植被水分可利用性的生物和非生物因素都可能影响植被WUE。

4.3 植物叶片δ13C值与WUE的关系

植物WUE是评价植物生长适宜程度的综合生理指标[26]。植物组织的碳是植物在一定时期内光合作用积累的产物，因此，δ13C值代表的是植物组织在一定时间段内的平均WUE。植物叶片的δ13C值与WUE的关系在不同研究中表现并不一致。本文中油松叶片的δ13C的含量与WUE呈极显著正相关，这与赵少娜等[14]及刘飞等[27]的研究结果完全一致。赵少娜等[14]研究发现油松等常绿树种叶片δ13C值与其平均WUE呈极显著正相关。刘飞等[27]研究发现植物的δ13C值和WUE呈正相关，且通常随水分的可用性降低而降低。而路伟伟等[23]研究发现北京山区侧柏树轮的δ13C值与WUE呈负相关关系，这与本研究结果相反。这一方面可能与树种不同有关，有研究表明WUE在不同树种间存在差异[12]。另一方面可能是本研究计算δ13C时采样部位是叶片，而侧柏在计算δ13C时采样部位是主干树轮，而植物不同器官组织化学成分和呼吸特性存在差异，且光合产物转化过程中存在着同位素分馏，导致植物体内不同组织器官δ13C值的差异[28]。虽然δ13C值与WUE关系已经有不同角度的研究，但对这些关系背后复杂的影响机制的了解仍处于基础阶段，要准确把握植物叶片δ13C值与WUE的关系，还需要更多地深入研究。

4.4 植物叶片δ13C值和WUE的影响因素

植物WUE和气温、降水均有密切关系。Wang等[29]研究发现植物叶片δ13C值和WUE在区域尺度上主要与降水、温度等有关，而在局域尺度上主要与植物本身特性及所处生境的光照和水分的可利用性相关，能影响光照和水分的环境因素都会对植物叶片的 δ13C值和WUE产生影响[30]。Esmaeilpour等[31]和任书杰等[19]的研究结果均显示，植物叶片δ13C与年均降雨量具有极显著的负相关关系。这是由于植物在较干旱的生境里具有较高的WUE，需使用较保守的水分利用策略以允许植物生长、生存和维持。而在较湿润环境里，较低的WUE和高耗水分模式能使植物获得较高的生产力[32]。田金园等[12]研究发现生长季阔叶红松林的WUE与温度呈显著负相关。刘茜[33]对樟树的研究也显示出相同的结果。另外，大多植物随着海拔高度的增加δ13C值会降低[34]。

由于树木生理特性存在季节差异，植物叶片δ13C值也会随着季节而变化[27]。有学者研究指出，植物叶片δ13C值从生长初期到生长末期有逐渐降低的趋势，秋季叶片δ13C值比同年盛夏时要低[35]。WUE也存在明显的日变化，一般上午时段的WUE明显高于下午时段的WUE[5]。另外，叶内外水汽压差、土壤湿度、空气相对湿度和大气CO2浓度也影响植物的WUE[36]。

总之，植物的WUE除了物种自身的生物学特性外，还受到多种环境因素的共同影响，是内、外因素综合作用的结果。本文由于研究对象、生境等的差异，导致研究结果与前人的研究结果存在差异，后期研究中需要加强对油松WUE与其它生理因子及多种环境因子耦合关系的研究。