植物油体蛋白基因家族研究进展

赵浩强，王小斐，高少培

综 述

植物油体蛋白基因家族研究进展

赵浩强1，王小斐2，高少培1

1. 中国农业大学，教育部作物杂种优势研究与利用重点实验室/农业农村部甘薯生物学与生物技术重点实验室，北京 100193 2. 中国农业大学食品科学与营养工程学院，北京 100083

油体也称脂滴或油滴，是植物细胞中一种重要的储藏油脂的细胞器。油体由单层磷脂膜包裹中性脂肪酸组成，膜上镶嵌有多种膜蛋白，包括油体蛋白、油体钙蛋白和油体固醇蛋白，其中油体蛋白占80%～90%。油体蛋白在影响油体大小与稳定性、油体形成和降解、脂质代谢、种子成熟及萌发等多种生命活动中都发挥着重要的生物学作用。本文结合近些年国内外关于植物油体蛋白基因家族的研究进展系统总结了油体蛋白序列与结构特征及在植物生长发育中所扮演的重要角色，讨论了油体蛋白作为一种新型植物蛋白在实际生产中的应用场景和油体蛋白研究及应用过程中仍存在的一些问题，以期为人们后期更加深入研究植物油体蛋白相关分子功能及在生产实践中应用提供有益的参考。

油体；油体蛋白；油体稳定性；脂质代谢；油脂合成

植物油(plant oil)是现代生物质能源的理想来源之一，主要以三酰甘油(triacylglycerol, TAG)的形式存在于植物的种子、花粉、根、茎和花等不同组织[1～3]。植物种子中储藏的营养物质主要包括脂类、蛋白质和碳水化合物，而脂类是植物种子贮存能量最有效的形式[4]。植物种子中贮存脂类的细胞器称为油体(oil bodies)，也称为脂滴(lipid droplets)或油滴(oil droplets)[5,6]。

油体蛋白(oleosin)对油体独立性、完整性起重要作用[6]。在种子萌发阶段，油体蛋白激活油体表面相关酶类，促进脂质代谢，进而为机体提供能量[7]。在结构上，油体外部主要由磷脂(phospholipid, PL)单分子层和油体表面蛋白构成，内部则是充满三酰甘油的液态基质[8](图1)。油体蛋白赋予油体良好的稳定性，保持油体在胞质溶液中的空间位阻以抵御干旱、低温等不利条件的影响[4,9]。

1 油体蛋白及其他油体表面蛋白

目前，依据蛋白结构特点，人们将油体表面蛋白主要分为3类：油体蛋白、油体钙蛋白(caleosin)和油体固醇蛋白(steroleosin)[5,6,8]。油体蛋白是油体中所特有且含量最为丰富的疏水性结构蛋白，分子量大小在15～30 kDa之间；油体钙蛋白是一种含有Ca2+结合位点和EF手性序列的油体蛋白；油体固醇蛋白具有羟基固醇脱氢酶(hydroxysteroid dehydrogenase)活性，属于短链固醇脱氢酶还原酶家族(steroid dehydrogenase reductase)，参与多种与固醇相关信号转导通路[10～13]。

图1 植物油体结构

植物油体外层是磷脂单分子层，内部是三酰甘油。油体蛋白、油体钙蛋白和油体固醇蛋白镶嵌在油体磷脂单分子层表面。绿色表示油体蛋白，紫色表示油体钙蛋白，蓝色表示油体固醇蛋白，红色曲线表示磷脂单分子层。根据参考文献[7]修改绘制。

1.1 油体蛋白

植物种子中油体蛋白最早是由Huang等[2]首次发现。随着研究技术的不断发展，Huang等[8]研究证明自然界中从绿藻到高等植物中均含有油体蛋白，且存在不同的进化谱系(P、U、SL、SH、T和M)。绿藻、蕨类植物中的原始型油体蛋白(P)已经具备油体蛋白的主要结构特征——N端和C端结构域以及疏水性中心结构域；普遍型油体蛋白(U)，其普遍存在于苔藓、蕨类和高等植物；单子叶植物和双子叶植物中普遍型油体蛋白进化出不同分支包括低分子量油体蛋白(SL)、高分子量油体蛋白(SH)，十字花科的绒毡层油体蛋白(T)和樟科的果皮油体蛋白(M)[14](图2)。

在植物几百万年的演化中，尽管油体蛋白逐渐在功能上表现出差异，但仍具有相似的编码序列和明显的结构特征。目前，拟南芥()油体蛋白基因家族研究最为深入。Shimada等[7]鉴定出16种油体蛋白，包括5种种子型油体蛋白、8种花药型油体蛋白和3种种子兼花药型油体蛋白。在水稻()中，油体蛋白相关编码基因有6个，依次为、、、、和[15,16]。除此之外，还有大豆()[17,18]、油菜()[19,20]、油桐()[21～23]、花生()[24]等被相继报道(表1)。

1.2 油体钙蛋白及油体固醇蛋白

油体钙蛋白是一种能结合Ca2+的油体表面结构蛋白，Chen等[10]和Lin等[33]最先在芝麻()种子中纯化到油体钙蛋白(Sop1)。依据蛋白分子量大小，拟南芥油体钙蛋白家族被分为两大类，其中AtCLO1、AtCLO2、AtCLO3、AtCLO8属于H型，AtCLO4、AtCLO5、AtCLO6、AtCLO7属于L型[34]。Shen等[34]利用生物信息学方法对拟南芥基因组中油体钙蛋白基因家族潜在功能进行预测，发现油体钙蛋白在参与植物Ca2+信号转导以及脂质积累中可能发挥重要作用。拟南芥在种子发育过程中表达量相对较高，同时其表达又不受外源脱落酸(abscisic, ABA)或营养组织中渗透压变化的影响，表明对种子发育具有特殊意义[35]。Poxleitner等[36]研究发现拟南芥突变体种子中的液泡形态不规则，脂质含量下降，表明油体钙蛋白可能通过参与油体与液泡间相互作用影响种子萌发过程中植物对油体的分解和利用。酵母中异源表达显著影响油体中脂质积累，造成油体形态结构异常，该方法也为从微生物到植物的生物技术开发带来新的应用前景[37]。

图2 植物油体蛋白谱系演化图

从左至右依次为原始型油体蛋白(P)、普遍型油体蛋白(U)、低分子量油体蛋白(SL)、高分子量油体蛋白(SH)、绒毡层油体蛋白(T)和果皮油体蛋白(M)。实线表示P、U、SL和SH型油体蛋白演化时间跨度。虚线表示T和M型油体蛋白起源暂不清楚。根据参考文献[8]修改绘制。

表1 不同植物中油体蛋白功能

续表

At：拟南芥；Os：水稻；Gm：大豆；Bna：油菜；Vf：油桐；Ah：花生。

芝麻种子中Sop2和Sop3是人们最早鉴定到的植物油体固醇蛋白[33]。之后，D'Andréa等[11]在拟南芥中发现Sop2的同源蛋白AtHSD1，该蛋白具有羟基固醇脱氢酶的催化活性。在幼苗地上部分，尤其是维管组织中表达量较高，在根中表达量相对较弱[38]。上游启动子区域还含有转录调节因子LEC2和FUS3的识别位点，可诱导编码油体蛋白、油体钙蛋白和某些关键酶基因表达[39,40]。Zhang等[41]研究表明水稻油体固醇蛋白基因功能缺失导致叶片表面蜡质层发生变化，以及叶片中可溶性脂肪酸积累。值得一提的是，油体钙蛋白和油体固醇蛋白均具有催化酶促反应的活性。例如，油体钙蛋白具有过氧化物酶的活性，能够将α-亚麻酸的氢过氧化物转化为各种植物抗毒素的氧化脂质[42～44]。油体固醇蛋白则是属于羟基固醇脱氢酶家族中的一员，通过催化油菜素内酯(brassinosteroid, BR)合成途径的前体物质—菜油固醇(campesterol)，间接参与BR信号转导[11,33,41,45]。

2 油体蛋白序列与结构特征

2.1 油体蛋白序列特征

1987年，Vance和Huang等[46]运用杂交选择翻译分析技术从玉米种子中首次成功分离克隆油体蛋白(L3)编码序列。之后，随着研究人员不断探索，油体蛋白以多种蛋白异构体的形式在大豆[17,18]、油菜[19,20]、水稻[32]、拟南芥[25]、玉米()[47]、向日葵()[48]、花生[24,49]、油桐[21]、红花()[50,51]、谷子()[52]等植物中被陆续分离鉴定。油体蛋白基因家族编码氨基酸序列在疏水性中心结构域中均普遍存在高度保守的脯氨酸节(proline knot)—— PX5SPX3P，其中X5和X3表示分子量较大的非极性残基，该结构在油体蛋白靶向锚定油体过程中发挥重要作用[8,15]。

2.2 油体蛋白结构特征

油体蛋白二级结构组成大致分为3部分，分别是N端结构域、疏水性中心结构域和C端α-螺旋结构域[4](图3)。C端结构域和N端结构域位于疏水性中心结构域的左右两侧，而疏水性中心结构域嵌入油体内部。该结构域由反向平行β链构成，再由编码脯氨酸序列节相连接，其主要负责油体定位[5]。油体蛋白主要镶嵌于油体磷脂单分子层，为油体发挥生物学功能提供尽可能大的表面积，促进油体表面脂肪酶、蛋白酶、磷脂酶结合和脂肪分解[6]。

与油体蛋白相比，油体钙蛋白则具有更大且包含Ca2+结合序列和EF手性序列的N端结构域，C端结构域内存在潜在的磷酸化位点[34]。EF手性序列意味着油体钙蛋白与其他含有EF手性序列的蛋白可能存在相互作用共同参与调控脂质代谢[42]。此外，油体钙蛋白N端和C端结构域还包含保守组氨酸序列的血红素结合位点，促进血红素辅基的结合[6,42]。相较于前两者，油体固醇蛋白仅具有两个结构域，一是含有编码脯氨酸序列的疏水性N端结构域，其被认为主要负责连接油体表面锚定位点；二是可溶性固醇结合脱氢酶/还原酶C端结构域，该结构域主要由NADPH结合亚结构域、NSYK(Asn–Ser–Tyr– Lys)结合位点和固醇结合亚结构域组合而成[11,33,42]。

图3 植物油体蛋白二级结构示意图

从左至右依次是油体蛋白、油体钙蛋白、油体固醇蛋白。C表示C端结构域、N表示N端结构域。根据参考文献[5,6]修改绘制。

3 油体蛋白生物学功能

油体蛋白对油体功能完整性具有非常关键作用，例如在种子萌发阶段，激活油体表面相关酶类促进脂质代谢和植物生长[53]。深入了解油体蛋白的组成、靶向、组装和调节机制，对人们更好地研究其生物学功能至关重要。迄今为止，油体蛋白在油料作物(大豆、芝麻、油菜等)、树木(油桐、可可、柑橘等)以及拟南芥、水稻等不同植物中相继被报道[54,55]。

3.1 油体蛋白影响油体大小与稳定性

油体蛋白通过在油体表面产生负电荷维持油体相对稳定，防止油体由于空间位阻和电荷排斥发生聚结[4]。近几年，对拟南芥和水稻中油体蛋白一系列研究结果表明，油体蛋白在维持油体稳定性及形态结构方面发挥重要作用[56～58]。例如，拟南芥种子中含量最多的油体蛋白是OLE1、其次为OLE2、OLE3、OLE4等[9]。Miquel等[56]利用基因编辑技术构建突变体材料研究油体蛋白在拟南芥种子发育过程中的潜在功能，结果发现突变体种子细胞发育异常且油体形态变大。上述变化也导致油体周围细胞器受损，脂质和蛋白质积累、种子发育迟缓，表明油体蛋白在参与维持油体结构和脂质正常代谢期间发挥特殊作用[56]。Wu等[57]发现水稻RNA干扰株系种子中油体呈现不规则形态、一些油体体积变大；水稻RNA干扰株系种子中油体与野生型相比大小相当或略大；在水稻和双RNA干扰株系种子细胞中油体呈现明显的不规则形态、体积变大的表型。随后Wu等[57]分析表明和RNA干扰株系种子中TAG含量也分别下降至60%和80%，油体中TAG含量相较于野生型则分别下降55%和20%。Wu等[57]分析造成和双RNA干扰株系种子中TAG含量显著变化可能原因是由于种子中大量的油体不足以被有限的油体蛋白覆盖，导致细胞中无法形成稳定的油体结构，加速种子中TAG的流失。

为了探究水稻种子中油体蛋白基因差异表达是否影响油体积累，Liu等[59]将编码大豆油体蛋白基因和在水稻异源表达。结果相较于野生型，过表达水稻种子中磷脂含量分别增加36.93%和46.06%，但脂肪酸含量保持不变，同时种子中油体数量增加，质量下降，意味着脂质含量增加伴随着种子中油体蛋白含量下降[59]。除此之外，不同品质玉米种子中油体形状、大小间差异相对较大，油体与油体蛋白间比例越高，油体越大，呈球形，油体与油体蛋白间比例越低，油体越小，呈不规则状[53]。Lee等[60]在玉米自交系中发现存在3种不同大小的油体蛋白异构体，即ZmOLE16、ZmOLE17和ZmOLE18，其中ZmOLE17和ZmOLE18是属于高分子量油体蛋白异构体，而ZmOLE16则是低分子量油体蛋白异构体。

众所周知，我国已成为世界上最大的食用植物油进口国，大豆、油菜、花生等油料作物是重要的食用植物油来源[61]。通过维持油料作物中油体稳定对间接提高种子油脂含量具有重要的现实意义。Zhang等[18]发现大豆油体蛋白编码基因与种子油脂含量呈正相关。主要在种子成熟过程中表达量较高，过表达显著影响油体大小，并使种子中油脂含量增加10.6%[18]。Chen等[19]将编码油菜油体蛋白基因在拟南芥中异源表达，过表达材料种子中油脂含量和油体大小存在不同程度的增加。Chen等[19]进一步分析转基因材料种子中油脂成分变化，结果表明亚油酸含量增加，花生酸含量下降，另外千粒重、种子大小等农艺性状均有显著提高。Parthibane等[62]从成熟花生子叶的微粒体膜中分离出一种具有催化活性的14 S蛋白复合物，该复合物能使甘油酰基化生成单酰甘油，花生AhOLE3蛋白作为14 S复合物的组成部分在此过程中发挥关键作用。Parthibane等[62]在酵母中异源表达进行功能验证，发现该油体蛋白具有单酰甘油转移酶和磷脂酶的双重催化活性，造成二酰甘油和三酰甘油积累，磷脂含量下降，上述结果为人们研究花生参与种子油体生物合成提供新的证据。

3.2 油体蛋白在油体形成和降解机制中作用

现阶段，有关油体形成过程并不完全明了。一方面，油体形成分子机制还尚不清楚，而目前被人们普遍接受的一种观点是植物油体合成过程中，油体蛋白首先会被整合至内质网膜，然后再被靶向转移至油体表面，从而促进油体间相互融合[63,64]。Wu等[32]在水稻种子油体中发现两种油体蛋白异构体OsOLE3和OsOLE5在水稻成熟胚和糊粉层中所占比例相似，尽管成熟胚中大部分油体能够自由流动，但糊粉层中油体在幼苗阶段却能够保持不变。Schmidt等[65]研究证实大豆油体蛋白功能缺失造成内质网与油体结合形成直径约50 nm的微油体。微油体与油体结合形成油体–内质网复合体破坏周围细胞结构，同时为油体蛋白作为油体表面活性剂发挥相应功能提供重要理论基础[65]。

另一方面，植物细胞内绝大多数蛋白降解主要通过蛋白质泛素化修饰，最终被蛋白酶体消化降解[66,67]。油体蛋白泛素化降解机制最早是在芝麻幼苗中被报道[68]。Hsiao等[68]通过利用质谱技术及相应泛素化抗体共同检测植物中泛素化油体蛋白，最终揭示了种子萌发过程中油体蛋白泛素化降解生物学过程，并确定附着在油体蛋白表面上与泛素化相关的拓扑结构域。然而，是否仍存在其他重要组分与油体蛋白共同参与油体蛋白泛素化降解过程，也是人们研究的重点。2018年，法国巴黎农业研究所和德国哥廷根大学的两组科研团队共同在拟南芥中发现一种新的UBX蛋白家族成员——PUX10[69,70]。Kretzschmar等[69]首先通过分析蛋白组学数据发现PUX10在拟南芥中的功能非常保守，在拟南芥的胚、花粉管和幼苗中均有表达，随后在突变体中，PUX10蛋白功能缺失则严重影响油体蛋白泛素化降解过程并阻止油体表面泛素化油体蛋白的释放。Deruy­ffelaere等[70]在上述研究基础上又进一步利用酵母双杂交(Y2H)、酵母三杂交(Y3H)以及荧光素酶互补实验(BiFC)结果共同证明PUX10与泛素化蛋白以及CDC48A存在互作关系，植物中PUX10作为靶蛋白通过招募CDC48A泛素化降解油体蛋白，表明PUX10和CDC48A是油体蛋白泛素化降解机制的重要响应元件。不仅如此，Deruyffelaere等[70]还发现拟南芥油体蛋白 OLE1、OLE2、OLE3、OLE4、OLE5积极参与泛素–蛋白酶体降解途径。

3.3 油体蛋白参与调控脂质代谢

植物中脂肪酸(fatty acid, FA)是膜脂和三酰甘油的重要组成成分[71]。迄今为止，高等植物脂质合成大致分为两条平行途径，一是涉及质体的原核途径，二是涉及内质网、质体的真核途径，两种途径均起始于被3-磷酸甘油(glycerol-3-phosphate, G3P)酰基化而生成的磷脂酸 (phosphatidic acid, PA)[71,72]。植物利用原核途径中PA磷酸水解酶催化PA去磷酸化反应生成光合作用质膜组装前体物——二酰甘油(diacylglycerol, DAG)[73]。在内质网从头合成途径中通过G3P酰基化生成的DAG绝大多数被用于合成膜脂，如磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine, PC)和磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine, PE)[74,75]。在种子发育过程中，PC是DAG的主要来源，通过二酰基甘油酰基转移酶(diacylglycerol:acyl-CoA acyl­trans­ferase, DGAT) 和磷脂二酰基甘油酰基转移酶(phospholipid:diacylglycerol acyltransferase, PDAT) 催化酰基辅酶A合成TAG[76]。

Winichayakul等[77]将Cys-oleosin和DGAT1编码基因在拟南芥中共表达，结果使得叶片单位面积CO2同化效率提高24%，叶片生物量增加50%，在成熟叶、衰老叶和根中脂肪酸含量分别增加大约2倍、3倍和5倍，表明cysteine-oleosin和DGAT1两者能共同提高叶片中脂肪酸含量并使叶片生物量大幅增加。在解析油体蛋白脂肪酸含量变化方面，Miquel等[56]利用荧光染料，观察拟南芥胚细胞中油体蛋白OLE1、OLE2、OLE4在不同发育时期的的动态变化，结果发现突变体中油体大小和空间分布发生显著变化，进而影响细胞脂质含量。DGAT1和PDAT1在拟南芥种子和花粉发育过程中具有催化合成TAG的双重作用[76]。Fan等[73]在拟南芥中过量表达能显著提高植物叶片中TAG含量，并促进脂肪酸生物合成进而提高脂肪酸向油脂的转化效率。然而，大豆油体蛋白参与调控脂质代谢研究进展则相对滞后，齐家兴等[78]利用生物信息学方法对大豆油体蛋白基因家族进行测序分析，结果表明大豆油体蛋白基因家族主要分布于大豆8条染色体上，共计12个成员，～，其中、、和具有改变大豆种子中油脂组分含量的潜在功能。

3.4 油体蛋白在种子成熟及萌发阶段作用

正常条件下，植物油体表面被油体蛋白所包围[8]。Shimada等[9]研究发现油体蛋白在保护油体免受低温胁迫引起的细胞损伤方面发挥重要作用。拟南芥双突变体种子中油体蛋白含量显著下降且油体形态异常，种子发芽率与油体蛋白水平呈正相关，表明拟南芥种子发育缺陷可能与油体蛋白缺乏导致油体膨胀有关[9]。Shimada等[9]外源施加低温处理后加速拟南芥突变体种子中油体间相互融合并造成体内核定位信号异常影响种子萌发，表明油体蛋白通过阻止油体间异常融合增强种子抗逆性。ABA在种子萌发、成熟，响应干旱胁迫和打破种子休眠等方面具有重要作用[27]。Kim等[16]在水稻成熟种子的胚和糊粉层中发现高度表达并积极响应ABA信号，功能分析实验表明启动子区域多拷贝序列是水稻响应ABA信号转导途径的潜在位点。Kim等[16]对不同基因启动子中ABA响应元件相关序列进行分析，结果显示水稻基因的启动子部分顺式作用元件与ABA信号转导途径相关联。

除拟南芥、水稻等传统模式植物，油体蛋白在大豆、花生、红花、油桐等油料作物和经济作物的种子萌发中所发挥的潜在功能也被陆续报道。郭新亚等[17]对基因功能进行研究，分析在种子成熟中的调控作用以及对非生物胁迫响应机制。在种子中高度表达，过量表达导致拟南芥种子中蛋白含量增加25%，可溶性糖下降10%，油脂下降10%，同时过表达使得拟南芥种子在–20℃处理后萌发率仍达到正常水平的75%，是相同处理下野生型的两倍[17]。郭新亚等[17]将过表达拟南芥种子生长在含0.5 μmol/L ABA培养基上3天后检测发现表达量显著升高。徐赫等[24]从花生中克隆得到3个基因，分别命名为、、。在花生中的表达模式显示在花生种子中表达量最高[24]。红花油体相较于大豆、向日葵、芝麻等植物油体，色泽洁白、大小均一、分布均匀，适用于多种工业产品制备和生产，应用开发前景广阔[79]。Lu等[50]从红花基因组数据库中检索并预测8个编码油体蛋白基因序列，分析在不同组织中表达特异性，结果发现该基因在植物开花和种子成熟期间表达量逐渐增加并达到最大值。为了探究在植物生长发育过程中所发挥的生物学功能，Lu等[50]借助农杆菌遗传转化体系将导入拟南芥中异源表达，结果表明与野生型相比，转基因材料具有更长的角果；除外，过表达可提高种子萌发率及油脂含量。油桐是重要的工业油料树种，干种仁含油率达60%～70%，是最好的干性油之一，用途广泛，是环保型新型化工产品原材料[80,81]。吴庆珂等[21]通过构建油桐EST文库，测序获得5个编码油桐油体蛋白的转录本～，利用荧光定量PCR分析5个转录本在不同组织以及种仁成熟过程中表达情况，结果表明～在油桐成熟种子中特异性表达，该结果为进一步研究生物学功能提供重要参考。

4 油体蛋白的应用价值

近年来，基于油体潜在应用价值，作为油体表面重要组成的油体蛋白自然受到不同研究邻域科研人员的青睐。利用油体蛋白生产外源蛋白相关应用主要包括3个方面：(1)作物品质改良。人们利用油体蛋白的功能特性，通过外源融合技术合成具有较高营养价值的油体蛋白，改善种子营养成分，提高油料作物种子食用和饲用品质，如利用该技术成功表达具有生物活性的鱼生长激素[82]；(2)医学诊疗。人们在外源蛋白与油体蛋白间加上合适的蛋白酶酶切位点，对外源蛋白进行生产回收[82]。Vargo等[83]把油体蛋白用作药物胶束上的载体蛋白，药物胶束则可以将油体蛋白C端与细胞受体相连接，进而把携带药物靶向特定的人体细胞。在胶束生产制造环节，相关企业根据油体蛋白及其蛋白异构体的不同特性，生产具有不同功能用途的胶束，同时胶束大小和表面性质取决于油体蛋白的结构、浓度及作用介质，提高药物治疗效果[8]。此外，油体蛋白药物胶束还可被用作超声波影像治疗诊断的对比增强剂，用于辅助临床诊断和后期药物治疗[83,84]；(3)工业生产。尽管酵母等微生物已被大量用于生产药用和其他高附加值蛋白产品，但仍存在一定的局限性，如缺乏适当的糖基化、乙酰化修饰等[8]。人们开发利用转基因植物材料作为新型植物生物反应装置生产高附加值融合蛋白，既提高了蛋白纯化效率，又能够降低相关生产成本[85,86]。油体蛋白–油体融合技术(oleosin-oilbody technology)利用基因工程方法将高价值外源蛋白与植物种子油体表面的油体蛋白N端或C端相连后靶向转移至油体，融合后油体蛋白疏水性中心结构域嵌入三酰甘油液态基质，而与外源蛋白相融合的N端或C端暴露在油体表面，后期人们利用蛋白酶对外源蛋白与油体蛋白连接肽链进行特异性降解，进而将融合蛋白从悬浮油体上释放[87]。Nykiforuk等[88]利用转基因红花种子作为蛋白表达体系，将外源蛋白与油体蛋白融合表达重组蛋白APOAIMilano。之后，Nykiforuk等[88]对纯化后的重组蛋白APOAIMilano在体外进行功能验证，结果表明红花作为重组蛋白表达体系具有高度可操作性。为满足日益增长市场消费需求，Huang等[89]利用油体蛋白–油体融合技术在红花种子中成功表达人体成纤维细胞生长因子10(rhFGF10)。然而，油体蛋白大规模生产应用仍处在理论阶段，距离投入实际生产还有一段距离。当前依然存在诸多仍未解决的问题，如油体蛋白的工业化生产还有待大规模实践，油体蛋白本身存在过敏性等问题[53,90]。

5 结语与展望

自人们在植物种子中发现油体这类贮藏脂质的细胞器以来，油体蛋白家族一直是油体研究的热点和重点，其在参与维持油体大小和稳定性、油体形成和降解、脂质代谢、种子萌发等方面的关键作用已被逐步揭示，但在其他方面功能及机制却知之甚少，如有关油体蛋白从油体表面磷脂单分子层分离机制、油体蛋白如何与其他蛋白互作共同参与调节细胞脂质代谢、油体如何被蛋白质识别和与其他蛋白结合机制、油体蛋白在种子萌发和幼苗生长过程中被内源蛋白酶水解机制、不同油体蛋白在发挥功能时的区别与联系等等[5]。

目前有关油体蛋白家族在不同植物中研究范围在日益扩大，但仍主要集中在相关基因家族克隆及生物学结构功能等初步研究，且研究仅局限于已知的分子调控机制尚无进一步研究[91]。未来研究应借助人工智能、单细胞测序、多组学技术等方法研究油体蛋白家族的功能共性和特性，这为人们更加深入了解油体蛋白家族提供参考，也为工业化生产目的蛋白等生产应用提供新的研究方向[92]。

随着我国人口的不断增长，以及人民生活水平的不断提高，我国对食用油的消费需求也将持续增长，而国内食用油生产行业发展较为缓慢，两者之间缺失存在较大缺口，且具有日益扩大的趋势[61]。因此，未来人们可以通过提高植物种子中油体蛋白表达量增加植物种子含油量，对提高食用油产量和降低生产成本等方面都具有重要意义[59,90]。

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Progress on the functional role of oleosin gene family in plants

Haoqiang Zhao1, Xiaofei Wang2, Shaopei Gao1

Oil bodies, also known as lipid droplets or oil droplets, are important organelles for oil storage in plant cells. The oil body is composed of a monolayer of phospholipid membrane encapsulating neutral fatty acids, and a variety of membrane proteins are embedded in the membrane, including oleosin, caleosin and steroleosin, of which oleosin accounts for 80%–90%. Oleosin plays important biological roles in various biological roles, such as affecting the size and stability of oil bodies, formation and degradation of oil bodies, lipid metabolism, and seed maturation and germination. In this review, we summarize the sequence and structural characteristics of oleosin and its important role in plant growth and development based on the research progress of plant oleosin gene families at home and abroad in recent years. Additionally, we discuss the application of oleosin in actual production and problems in the research and application, in order to provide a useful reference for people to further study the functions of oleosin-related molecules and their application in production practice.

oil body; oleosin; oil body stability; lipid metabolism; lipid synthesis

2022-05-07;

2022-08-11;

2022-09-02

国家自然科学基金青年科学基金项目(编号：31901599)，国家重点研发计划项目(编号：2019YFD1001300，2019YFD1001301)和上海市绿化和市容管理局项目(编号：G212402)资助[Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 31901599), the National Key R&D Program of China (Nos. 2019YFD1001300, 2019YFD1001301), and the Shanghai Municipal Afforestation & City Appearance and Environmental Sanitation Administration (No. G212402)]

赵浩强，在读博士研究生，专业方向：作物遗传育种。E-mail：2424002912@qq.com

高少培，博士，副教授，博士生导师，研究方向：植物分子育种。E-mail：spgao@cau.edu.cn

10.16288/j.yczz.22-149

(责任编委: 孔凡江)