中亚热带杉木人工老龄林林下植被叶片碳氮磷化学计量特征

王恩熙，谢锦升，杨柳明，林廷武，张晓燕，张 浩，邱 曦，蒲晓婷

(1．湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地，福州350007;2．福建师范大学地理科学学院，福州350007)

0 引言

元素平衡对生活在地球上的生物是至关重要的。植物生长大约需要30多种元素，目前已经了解每种元素的特定功能及扮演的角色［1］。其中，碳 (C)、氮 (N)、磷 (P)是构建植物体和新陈代谢过程的最重要元素。碳提供了糖类，是植物生长、繁殖及结构的基础，并且构建了大约50%的植物干重。氮是植物所有酶和叶绿素的基本组成成分，并且在控制碳吸收和初级生产过程中起着关键的作用。P是植物生产核糖体的一个关键性元素，是RNA、DNA和ATP构建的重要组成成分，对信息传递、能量存储及细胞构建具有重要的作用［2-5］。在个体水平上，核糖体制造N-rich蛋白质，进而有序地将碳及能量富集到各个细胞中。最终，植物从环境吸收的营养元素及植物体内不同浓度的营养元素进行严格的耦合。生态化学计量学集成了个体到生态系统不同尺度，用来平衡多种营养元素，研究生态化学计量学有助于更好地理解生态动力学及其过程及不同生态系统间的能量流动和物质循环。在气候变化背景下，植物碳氮磷比率的相对可塑性对植物的生长和环境的适应有重要作用，所以植物碳氮磷的相对可塑性的研究已成为热点。

植物生活型是植物为适应周围环境而导致其形态上表现出的不同生长类型。不同生活型植物对其周围环境的适应能力存在着在差异，而相同的生活型反映的是植物对周围环境具有相同或相似的适应能力［6］，如最常见的植物生活型分类是将植物按照其功能群化分为乔木、灌木、草本、藤本植物等。植物的叶型是植物群落的重要外貌特征之一，植物叶片的外貌特征与气候关系密切，通常受到气温和水分的影响而其外貌特征不一。大的叶片一般出现在低纬度地区，较小的叶片则是多出现在高纬度地区，这都是植物对环境适应的结果［7］。由于植物生长的环境不同，从而导致植物叶片从外界环境吸收的C、N、P含量不一致。将植物按不同功能群、生活型进行分类并与植物叶片化学计量特征相联系的方法逐渐成为陆地植物生态学的研究热点。已有很多学者对同群落叶型方面做了不少研究，如对常绿阔叶林和季雨林的群落研究［8-10］，北方落叶林的研究等［11-12］，而中亚热带杉木人工林林下植被的叶型与其生活型关系的研究料比较少。本研究着重分析福建省三明市50年生杉木人工林林下植物C、N、P化学计量的变化特征，并探讨其潜在的规律，为准确评估陆地生态系统生产力及其功能变化提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地设在福建省三明市莘口教学林场小湖工区杉木人工林 (Cunninghamia lanceolata)内 (26°11'N，117°28'E)，地处福建省北部城市三明市，为中亚热带山区。该区东南面和西北面分别与戴云山脉和武夷山脉相连，地貌以低山丘陵为主，平均海拔300 m，平均坡度26°，年均温19.5℃，年均降水量1 749 mm，相对湿度为81%。本区土壤以花岗岩发育的红壤为主。杉木人工林在调查时为50年生，郁闭度0.7左右，杉木现有密度为1 033.33株·hm－2，平均树高23.08 m。区域内分布着中国面积最大的常绿阔叶林，物种多样性丰富，与同纬度地带的西部地中海地区的硬叶阔叶林以及西亚、北非等干旱沙漠地带形成鲜明的对比。

1.2 植物样品采样

在杉木人工老龄林区选择生长良好的87种林下植被，其特征和名录如表1所示。每种植物选择4～5株生长良好的作为样本植物，所选择的植物叶片要完整、健康并带回实验室置于60℃的烘箱内进行48 h烘干处理，然后将完全烘干的叶片磨碎处理，并装于样品袋中用于对叶片C、N、P元素的提取。叶片C、N含量采用CN元素分析仪 (Vario Max CN，德国)测定，叶片的磷采用HClO4－H2SO4消煮法提取，用连续流动分析仪 (Skalar san++，荷兰)测定。

1.3 数据处理

采用SPSS17.0软件进行ANOVA分析及t检验和最小显著差异法 (LSD)比较不同生活型间的叶片C、N、P含量及其比值的差异性 (α=0.05)，并用线性模型对其相关性进行拟合。

表1 物种名及科、属Table 1 Species，Family and Genus list of study plants

种 名 科 属 种金星蕨科 金星蕨属桂北木姜子 Litsea subcoriacea 樟 科 木姜子属 金毛狗 Cibotium barometz?科 属虎皮楠 Daphniphyllum oldhamii 虎皮楠科 虎皮楠属 金星蕨 Parathelypteris glanduligera名蚌壳蕨科 金毛狗属光叶山矾 Symplocos lancifolia 山矾科 山矾属 江南短肠蕨 Allantodia metteniana 蹄盖蕨科 短肠蕨属吊皮锥 Castanopsis kawakamii 壳斗科 锥 属 华山姜 Alpinia oblongifolia 姜鳞毛蕨科 鳞毛蕨属东南野桐 Mallotus lianus 大戟科 野桐属 黑莎草 Gahnia tristis科 山姜属枫香树 Liquidambar formosana 金缕梅科 枫香树属 黑足鳞毛蕨 Dryopteris fuscipes莎草科 黑莎草属杜茎山 Maesa japonica 紫金牛科 杜茎山属 狗 脊 Woodwardia japonica 乌毛蕨科 狗脊属浙江桂 Cinnamomum chekiangense 樟 科 樟 属 高秆珍珠茅 Scleria terrestris 莎草科 珍珠茅属油 茶 Camellia oleifera 山茶科 山茶属 福建莲座蕨 Angiopteris fokiensis 观音座莲科 观音座莲属野 漆 Toxicodendron succedaneum漆树科 漆 属 地 菍 Melastoma dodecandrum禾本科 淡竹叶属小柱悬钩子 Rubus columellaris 蔷薇科 悬钩子属 大序隔距兰 Cleisostoma paniculatum 兰野杜丹科 野杜丹属山血丹 Ardisia lindleyana 紫金牛科 紫金牛属 淡竹叶 Lophatherum gracile科 隔距兰属小叶赤楠 Syzygium grijsii 桃金娘科 蒲桃属 刺齿凤尾蕨 Pteris olispar 凤尾蕨科 凤尾蕨属肖梵天花 Urena lobata 锦葵科 梵天花属 草珊瑚 Sarcandra glabra 金粟兰科 草珊瑚属细齿叶柃 Eurya nitida 山茶科 柃木属 半边旗 Pteris semipinnata 凤尾蕨科 凤尾蕨属南酸枣 Choerospondias axillaris 漆树科 南酸枣属

2 结果与分析

2.1 林下植被叶片C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P

杉木人工林地87种植物叶片C、N、P含量分别为447.45、18.14和0.71 mg·g－1，变异系数分别为7%、27%和33%;叶片C∶N、C∶P及N∶P分别为26.56、704.94和27.10，变异系数分别为29%、36%和29%(表2)。

表2 杉木人工林地87种植被叶片的碳氮磷化学计量特征Table 2 Characteristics of C，N，and P for 87 plants'leaf in the Chinese fir plantation

2.2 不同生活型植物叶片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P比较

按照植物功能群分类将研究样地林下植被分为藤本、乔木、灌木和草本植物。由表3可知杉木人工林地草本的P含量与其他3种生活型植物叶片P含量之间达到了及显著性差异 (P＜0.01)。藤本与乔木、草本之间N含量达到极显著差异 (P＜0.01)。草本与其他3种生活型C含量达到显著差异 (P＜0.01)。藤本和灌木C含量之间无显著差异。4种生活型中，藤本的N∶P与其他3类差异较显著。草本与其他3种生活型植物叶片的C∶P有差异显著性 (P＜0.05)。草本的C∶N与藤本、灌木达到极显著差异 (P＜0.01)(表3)。

表3 不同生活型植物叶片的碳氮磷化学计量特征Table 3 The stoichiometric characteristics of leaf C，N，and P among different life forms

叶型是植物群落的重要外貌特征之一，与群落的生产力有关。对此，将杉木人工林中的林下植物按叶型分为细型叶 (Nanophyll，叶面积25～225 mm2)、小型叶 (Microphyll，叶面积225～2 025 mm2)、中型叶 (Mesophyll，叶面积2 025～18 225 mm2)、巨型叶 (Megaphyll，叶面积＞164 025 mm2)和大型叶 (Macrophyll，叶面积18 225～164 025 mm2)5种类型［13］，各所占植物样本比例为0.02%、41%、48%、0.02%和0.06%。其中中型叶的P含量显著高于其他植物叶型的P含量 (P＜0.01)，细型叶、小型叶、巨型叶和大型叶的植物叶片P含量之间没有显著差异 (P＞0.05)。大型叶的N含量显著低于细型叶、小型叶、中型叶和巨型叶的N含量 (P＜0.01)，其他叶型植物的N含量之间无显著性差异。小型叶的C含量显著高于中型叶、细型叶、巨型叶和大型叶的C含量 (P＜0.01)，其他叶型植物的C含量之间无显著差异 (P＞0.05)。巨型叶的N∶P在所有植物叶型中最大，大型叶的N∶P为最小。巨型叶的C∶P在所有植物叶型中也达到了最大值。大型叶的C∶N显著高于其他几类植物，而其他叶型植物叶片C∶N无显著性差异 (P＞0.05)(表4)。

表4 不同叶型叶片的碳氮磷学计量特征Table 4 The stoichiometric characteristics of leaf C，N，and P among different profile

2.3 叶片C、N、P含量及化学计量比之间的相关性

从图1得出，87种植物叶片的C∶P与P含量及C∶N与N含量之间达到了极显著的相关性 (P＜0.01)。且C∶P、C∶N值随着植物P含量和N含量增加而呈降低的趋势。拟合叶片C∶P与P含量及C∶N与N含量的曲线回归方程分别为:y=68.09e－0.054x，R2=0.908 8，P＜0.01;y=1 726.6e－1.348x，R2=0.888 2，P ＜0.01。

3 讨论

3.1 杉木人工林林下植被的碳、氮、磷化学计量学特征

植物的叶片是植物光合作用、与外界进行气体交换和水分蒸腾的主要器官，对环境变化非常敏感，而且叶片有相对比较稳定的化学计量特征，叶片C∶P与N∶P体现的是植物叶片P利用效率多少和植物N、P限制的格局。杉木人工老龄林林下植被叶片C、N、P的平均浓度分别为447.453、18.143和0.706 mg·g－1，均低于中国陆地植物叶片碳氮磷的平均值，且C∶N、C∶P低于全球陆地生态系统植物碳氮比值和碳磷比值的平均水平［14］。本地区土壤养分的不平衡限制了植物对养分的利用及本研究地所处纬度较低使得叶片N含量偏低［15］。植物叶片N∶P能较好地反应生境的养分状况对植物生长的限制性。Güsewell在综述了大量研究结果后提出，当植物叶片N∶P＜10时，植物趋于N限制，对植物进行适量的施氮处理有助于提高植被的生物量;N∶P＞20时，叶片的磷含量趋于磷限制，对林下植被适量的施加磷肥可提高植被的磷含量;当N∶P比值介于10和20之间时，则N、P共同受到限制。而本研究区N∶P(27.100)＞20为P限制，与南方土壤磷含量较小有关，通过施用磷肥可改善P限制条件，从而提高植被的生物量。

图1 植物叶片碳氮比与氮含量，碳磷比与磷含量及氮、磷间的相关性Figure 1 Relationships between leaf C∶N and N content，C∶Pand P content，N and P content

3.2 不同生活型和不同功能群植物C、N、P化学计量学特征

植物生活型是植物为适应周围环境而导致其形态上表现出的不同生长类型。不同生活型植物对其周围环境的适应能力存在着在差异。植物生活型谱的组成与其生长环境的生物多样性密切相关［6］，群落的生活型谱将群落间的差异区别开来，不同生活型的群落外貌和群落结构不相同，在生活型谱上这种差异得到了充分的反映。群落的生活型和群落的叶型是群落外貌的重要表征，而植物群落的外貌是区分群落的明显特征。叶片C、N、P含量在不同生活型植被、不同叶型植被都有不同程度的差异反应 (表2、表3、表4)，从侧面表现出了植物对养分利用的差异性在不同生活型分类上得到了明显的体现，这也是植物对生境在养分的吸收和利用上的一个反馈。在陆地生态系统中，植物叶片氮含量较大往往与植物对生境适应策略差异大有关，这与以往的研究结果一致［16］。叶片化学计量比与叶片N、P含量之间的相关性分析得出，C∶N与N、C∶P与P都达到了极显著的负相关关系 (P＜0.01)，研究区叶片N、P之间则无显著的相关性，体现出了陆生生态系统植物叶片C与N、P之间的负相关关系的规律［17］，也说明了N、P 2种元素的含量在杉木人工林呈现非一致性的规律。

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