柳杉一代种子园半同胞子代幼龄期的生长变异

林 文

(福建省霞浦国有林场，福建 霞浦 355100)

柳杉(Cryptomeriafortunei)又名长叶孔雀松，为杉科柳杉属常绿乔木，主要分布在我国长江流域以南的广大地区，是南方重要的造林和观赏树种之一，在高海拔山地具有明显的生长优势[1]。子代测定是林木遗传育种的关键环节，也是优树评选、遗传参数估算和家系稳定性研究的重要依据[2]。福建省霞浦国有林场(原霞浦杨梅岭国有林场)从20世纪70年代起开展柳杉遗传改良工作，主要研究对象为初级种子园子代测定林[3-6]。由于一代种子园子代林栽植时间短，相关研究尚不够广泛。为进一步研究一代种子园建园成效及其子代的生长变异规律，本研究分析了幼龄期(3年生)柳杉一代种子园子代林树高、胸径等生长数据，并估算遗传参数, 对建园家系加以评价，以期筛选生长表现优异的家系用于充实下一轮育种群体，为合理制定柳杉育种策略提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省霞浦县国有林场，地处浙闽东南沿海丘陵立地区(东经119°46′～120°28′，北纬26°45′～26°55′)，属亚热带季风气候。该地区海拔320 m，年均气温16～19 ℃，年均降水量1 100～1 800 mm，年均相对湿度79.2%，年平均日照1 899 h，无霜期310 d。

1.2 试验设计

供试柳杉苗木由霞浦国有林场自育，种子采自杨梅岭林场第1代种子园。该种子园位于杨梅岭工区4大班1小班，坡向东南，海拔100 m，全园总共27个无性系。2015年分单系采种，2016年春季育苗，2017年春季造林。试验点位于马洋工区13-6 a小班，面积2 hm2，造林试验采用完全随机区组设计。参试家系27个，1～27号家系依次为：赤定68、精英后1、仙游溪口3、浙江天目山37、赤定67、浙江石墙42、溪口7、霞浦肥垅64、油桐岗69、日本011、石墙57、溪口8、天目山35、石墙54、本场66、天目山31、水门61、肥垅65、石墙59、莆田黄龙11、天目山22、后门山74、油桐岗70、石墙52、黄龙16、天目山32和天目山25。以霞浦国有林场普通柳杉苗木为对照(CK)，共计28个处理，重复10次，采用4株单列小区。重复沿山坡水平方向(横坡)排列，重复内各小区顺坡4行排列，重复内的立地条件基本一致。株行距为2.0 m×2.5 m，试验林外围种两行木荷作隔离行。

1.3 数据调查

2017、2018年11月分别测定28个处理的树高，2019年11月测定树高和胸径。子代林共植苗木1 010株，2017年保存931株，2018年保存893株，2019年保存850株。在分析数据时，死亡林木做缺省处理，不予统计。

1.4 数据分析

采用SPSS 22.0进行单因素方差分析，采用Origin 8.5软件作图。

1.4.1 材积 采用文献[7]的方法计算柳杉立木材积(V)。V=0.000 087 2D1.785 388 607H0.931 392 369 7。式中，V为单株立木材积(m3)，D为胸径(cm)，H为树高(m)。

采用GLM过程进行方差分析，以单株观测值作为计算单位。方差分析模型为：yijk=μ+fi+bi+fbij+eijk。式中，yijk为单株观测值，μ为总体平均值，fi为家系效应，bi为区组效应，fbij为区组×家系互作效应，eijk为随机差，i为家系数，j为重复数，k为小区株数[8]。

1.4.3 稳定性评价 采用Francis和Kannenberg模型[10]进行评价。该模型利用性状均值和CV来评价稳定性，即当某一性状的均值和CV同时满足一定条件时，则对该性状的稳定性做相应评价。

2 结果与分析

2.1 半同胞家系生长性状变异分析

由表1可知，除1年生(2017年)家系树高和重复交互作用不显著外，1～3年生家系生长性状在家系间、重复间、家系与重复的交互作用间均存在极显著差异，说明柳杉一代种子园半同胞子代幼林生长性状不仅在家系间存在丰富变异，而且家系内也存在较大的遗传变异，表明在柳杉一代种子园半同胞子代幼林家系间和家系内选择，改良潜力都良好。

表1 柳杉半同胞子代幼龄期生长性状方差分析Table 1 Analysis of variance of growth traits in half-sibling progeny of C.fortunei at juvenile stage

由表2可知，2017年柳杉一代种子园半同胞子代幼林平均树高为0.94 m，其中有24个家系树高大于CK。2018年子代林平均树高为2.20 m，27个家系树高均大于CK。2019年树高、胸径和材积均值分别为3.46 m、5.00 cm和0.004 5 m3，26个家系树高均大于CK，27个家系胸径和材积均大于CK。由此可见，一代种子园各家系生长较快，种子园建设取得良好效果。2019年材积的CV最大(51.53%)，3个性状CV大小为：材积>胸径>树高。从表2还可见，树高的CV表现为：2017年>2018年>2019年，呈现出随年龄增加逐渐降低的趋势，表明随着年龄的增长，树高的生长趋于稳定。

表2 柳杉半同胞子代幼龄期表型性状变异分析Table 2 Analysis of phenotypic trait variation in the juvenile period of half-sibling progeny of C.fortunei

2.2 遗传力和遗传增益估算

遗传力是指遗传方差在总方差(表型方差)中所占的比值，主要用于表征性状变异传递给后代的可能程度。由表3可知，3个年度的树高家系遗传力分别为0.868 8、0.662 6和0.825 9，2019年度胸径和材积家系遗传力分别为0.707 5和0.764 6。总体来看，家系遗传力较高，表现为强度遗传，说明幼龄期柳杉子代生长表现主要受遗传因素控制，通过家系间选择可以收获稳定的家系遗传增益。3个年度的树高单株遗传力分别为0.678 3、0.281 7和0.673 8，2019年度胸径和材积单株遗传力分别为0.364 0和0.475 2。除2018年树高单株遗传力偏低外，树高、胸径和材积单株遗传力总体表现为中等强度。此外，3个年度的树高家系遗传力和单株遗传力表现为先降低后增大，没有明显的变化规律，表明柳杉幼龄期家系生长还易受环境和基因非加性效应等因素的影响。

表3 柳杉半同胞子代幼龄期遗传力和遗传增益的估算1)Table 3 Heritability and genetic gain estimation in half-sibling progeny of C.fortunei at juvenile stage

家系选择是优良基因型选择的过程，遗传增益是衡量选择效果的重要指标。从表3可见，在入选率为0.2%、0.3%和0.5%时，以入选家系均值和总体均值之差作为选择差，可获得不同的遗传增益效果。在3年生时，0.2%入选率的树高、胸径和材积分别增益7.271 0%、 6.724 8%、19.428 4%；0.5%入选率的树高、胸径和材积分别增益3.582 3%、3.718 9%、9.841 6%。参考柳杉种子园子代测定研究报道[11-16]，一代种子园平均材积增益为10%～20%，由于本研究中的柳杉半同胞子代仅3年生，可见柳杉一代种子园子代增益较为明显，建园成效显著。

2.3 半同胞家系稳定性分析

由于树高遗传力在3个生长性状间较高，表现强度遗传，同时树高的CV相对较低，因此以2019年树高性状为选择目标对参试家系进行稳定性评价。如图1所示，落在Ⅰ象限的家系有6、10、12、14、19、20、24、25号等8个家系。根据Francis和Kannenberg模型理论[10]，上述8个家系为高产稳定型家系。落在Ⅱ象限的家系有2、5和21号家系，虽然它们同样具有较高的生长量，但其家系树高性状变异较大，并不稳定。落在Ⅲ象限的有1、7、11号等11个家系，属低产稳定型。落在Ⅳ象限有4、9、15、23、27号等5个家系，为低产不稳定型。综上所述，在营建下一代种子园时可选择6、10、12、14、19、20、24、25号等8个家系，树高遗传增益可达5.67%。

3 讨论与结论

本研究对柳杉一代种子园3年生幼龄期子代生长性状进行研究表明，幼龄期家系树高、胸径和材积等生长性状在家系间和家系内差异极显著，3年生时26个家系树高均值大于CK，全部家系的胸径和材积均值均大于CK，遗传增益效果明显。采用Francis和Kannenberg模型分析家系稳定性，将27个家系分成高产稳定型、高产不稳定型、低产稳定型和低产不稳定型4个类型，其中的8个高产稳定型家系可以用于构建下一代种子园。本研究采用的Francis和Kannenberg模型在进行稳定性评价时，一般用于同一批材料多点试验方面[17-19]，以评价研究对象的适应性和稳定性。本研究仅采用单个地点的数据进行评价，所得结果并未包含地点环境因素对柳杉一代种子园家系生长的影响，尚不能完全断定柳杉子代在其他区域是否具有同样的良好表现。但从前人[3-4,19]对杨梅岭国有林场初级种子园亲本及其子代林研究结果来看，柳杉半同胞子代和全同胞子代林3年生树高与成熟期(主伐期)的树高、胸径和材积具有显著的正相关关系，柳杉初级种子园亲本幼龄期树高生长性状与木材心材比率、基本密度等材质性状具有显著的正相关关系，可推测本研究中3年生的柳杉子代生长表现能在中龄期至成熟期生长期间保持一定的稳定性；同时，本研究中测试的柳杉家系有较多重复，样本数量较大，小区环境控制较好，因此该研究结果具有一定的可靠性。由于柳杉一代种子园建园无性系的种源主要为福建省和浙江省，故在福建和浙江两省推广该种子园柳杉子代，应具有良好的生长表现。为进一步研究柳杉一代种子园子代林的生长变异规律，在后续研究中应加强造林试验设计，综合多年和多点试验数据进行分析。