抚育间伐对人工林生态系统影响的研究进展

宋重升, 张利荣, 王有良, 游云飞, 冯随起, 林开敏

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.国家林业与草原局杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002；3.福建省洋口国有林场，福建 南平 353211；4.福建省邵武卫闽国有林场，福建 南平 354006)

森林资源在保护生态平衡、改良生态环境和维护生物多样性等方面起着至关重要的作用。当前全球森林面积加剧减少，人工林的发展成为了森林恢复的主要手段[1]。据第8次全国森林资源清查结果，我国人工林面积6 900万hm2、蓄积24.83亿m3，居世界首位[2]。人工林除了提供林木产品外，在全球的碳循环、生物多样性、养分循环、水资源以及改善土壤理化性质等方面同样发挥着重要作用，全球人工林的种植和占地面积也日趋增加。但目前由于人工林存在树种单一、群落结构简单等生态问题，造成人工纯林病虫害严重和抗干扰能力弱[1]，也有研究表明人工林土壤地力衰退趋势明显[3]，影响人工林的生长和生物量[4]，甚至引起自然稀疏[5]。因此，分析人工林空间结构，并提出科学的改造措施，是实现人工林质量提升、解决土壤地力衰退问题的关键。科学合理地进行抚育间伐，可以改善人工林生态系统的生产力、提高植物多样性且改良土壤理化性状[6-7]。

抚育间伐是人工林培育的主要管理措施，是对未成熟林分结构进行一定的调整，伐去部分林木，为保留木提供良好生存环境的管理措施。因而，选用合理的间伐强度和方式来调整林分结构，对充分发挥人工林的生产力和生物量具有指导意义。通过间伐调整林分结构和林分内生态系统的演替，改变林分内营养分布，减少林木个体间的竞争，从而促进林木生长、提高林地生产力，增强林分的综合效益[8-9]。近年来，国内外诸多学者对人工林抚育间伐进行了较为广泛的研究，笔者对相关研究文献进行总结，以期为人工林的可持续经营提供依据。

1 抚育间伐对人工林生长和小气候的影响

1.1 对人工林生长特性的影响

抚育间伐对人工林生长特性的影响体现在多个方面，包括胸径、断面积、单株材积及总蓄积量等。(1)胸径和材积。冉然等[10]研究表明，间伐强度越大，林木的平均胸径和单株材积也随之增加，单位面积内自然稀疏死亡的株数越少；董希斌[11]研究发现，间伐强度在40%～60%的样地效果最明显。(2)树高。抚育间伐对林分树高的影响尚无一致的结论。潘辉等[12]研究发现，树高对间伐强度的响应不显著；而温晶等[13]发现，抚育间伐对林木树高生长的促进作用显著。(3)林分总蓄积量。有研究认为，抚育间伐促进了单株材积的增加，同时也降低了单位面积上林木个数，但间伐后单株材积的增加量并不能完全补偿株数减少带来的损失，如Knoebel et al[14]通过间伐美国鹅掌楸时发现，间伐会降低林分总蓄积量。但谢华[15]、雷相东等[16]研究发现，林分总蓄积量受抚育间伐的影响不显著。而黄鑫春[17]对11年生落叶松人工林进行不同强度的间伐表明，间伐初期各处理区的林分总蓄积量要明显低于对照区，但间伐8 a后，间伐区单位面积总蓄积量超过了未间伐的对照区。

1.2 对林分生物量和生产力的影响

间伐使林分密度降低、生物量减少，但提高了光照时长、光照强度和通风程度，扩大了林木的营养空间，林木质量提升、林分生产力增大。陈兆先等[18]研究表明，在密度不大于10 000株·hm-2时，马尾松单株各组分的生物量与密度呈负相关。李志辉[19]探究了10年生间伐后6 a内马尾松人工林的生产力和生物量时发现，随着间伐强度的提高单株林木生物量减小，而林分生物量、生产力均增大。罗韧[20]对川东地区20年生密度为4 500株·hm-2的马尾松人工林研究表明，抚育间伐能显著提高单株林木的生产力；明安刚等[21]在研究广西大青山25年生间伐17 a后的马尾松人工林时得出相同结论，同时还发现间伐对单株林木各器官内生物量分配的影响不显著。而丁波等[22]对贵州12年生马尾松人工林研究表明，并不是间伐强度越大越好，中度间伐(伐去22%，保留1 566株·hm-2)对提高林分生产力最为有利，使林分当年生产力达到最大。以上研究结果的差异可能与不同地区的立地条件、区域气候、间伐强度以及间隔期等的不同有很大的关系。因此，因地制宜、科学合理地进行长期定位的抚育间伐研究，对精准提升人工林生产力水平工作的开展具有重要意义。

1.3 对人工林小气候的影响

有关森林小气候的报道主要集中在防护林[23]，关于抚育间伐对人工林林分内小气候长期的定位研究则鲜有报道。李亚男等[24]、许忠[25]研究发现，随着间伐强度的增大，人工林林分内光照强度和土壤含水量均有所提高；间伐区表层土壤温度显著大于对照区，当土层深度<15 cm时，随着深度增加，两者间的温度差异逐渐变小；而林分内气温和空气相对湿度在间伐前后没有显著变化。

2 抚育间伐对人工林林下植被的影响

抚育间伐会改变林分中光照分布的不均匀度，使光照在林分的不同空间产生较明显的时间差异。同时，间伐提高了林冠层的散射光和林分内反射光的强度，增强了林地光照强度以及林分内通风程度,并增加了光照时间，从而改变林下植物群落内的环境条件、物种组成和多样性等。目前国内外学者关于间伐对林下植被多样性的影响尚无一致的研究结论。段劼等[26]、熊有强等[27]、张小鹏等[28]研究表明,抚育间伐能促进人工林乔木层的生长，中度和强度间伐能促进林下植被良好发育；间伐后林冠开阔度增大，林下植被获得更多的光照、温度、养分等，出现或增加喜光草本物种，使林下物种数和多样性指数提高。这可能是间伐改变了林分的光照和温湿条件等，调整了林木间的关系，降低了竞争压力，增大了灌木和草本的生长空间，使其迅速更新、多样性增加。也有一些学者研究发现，抚育间伐并不能增加林下植被多样性，甚至还会降低物种多样性，如Gilliam et al[29]对阿巴拉契亚中部的山地阔叶林的林下草本层研究发现，在采伐后60 a的时间间隔内，林下植被的丰富度和多样性指标受采伐的影响不显著；Buongiorno et al[30]对硬木未老化林分研究表明，任何干预都会减少物种多样性。这有可能是间伐强度过大使森林的环境异质性下降，生境条件变得极端，光照的增强不利于阴生物种的生存，从而降低了林下物种多样性。

3 抚育间伐对人工林碳储量的影响

森林生态系统具有比其他植被生态系统更高的碳存储量。全球陆地46%的碳储量存在于森林生态系统中，而抚育间伐不仅能调整林分的生长状况，还会影响林分中碳储量的变化[31]。

3.1 对乔灌层及凋落物层碳储量的影响

(1)乔灌层。间伐后，单株杉木的碳贮量增加了，但林分树干、叶、皮和根等总碳储量和生物量均出现不同程度地减少[32]，从而导致乔木层总碳储量和生物量随着间伐强度的增大而显著减少[33-34]。而明安刚等[21]研究发现，抚育间伐有利于提高25年生间伐17 a后马尾松乔木层的碳贮量，且轻度和中度间伐增加量最为明显；段梦成等[31]发现，中度和强度间伐有利于间伐31 a后的油松人工林乔木层碳储量的积累。也有学者发现乔木层碳储量受抚育间伐的影响不显著，如孙志虎等[35]研究发现，落叶松人工林经2～4次低强度间伐，40 a后其乔木碳储量与对照相近。导致出现不同研究结论，可能与不同的间伐强度和恢复时间的差异有关，还可能与树种和单位面积内密度等条件有关。(2)林下植被。中度和强度间伐的林分灌木层碳储量显著提升[27]，如Lee et al[36]在研究间伐12 a后的日本落叶松人工林时发现，其轻度间伐区的林下植被碳含量要明显高于其他区；但并不是间伐强度越大，林分灌木层碳储量越高[37]，Ruiz-Peinado et al[38]研究发现，地中海地区海岸松间伐26 a后，其植被层碳储量显著降低。(3)凋落物。抚育间伐对凋落物碳储量的影响，目前还尚未有统一的定论，如徐金良等[34]、丁波等[37]研究发现凋落物层碳储量受间伐的影响不显著；而Nilsen et al[39]对挪威云杉间伐33 a后的林分研究发现，地表凋落物碳储量较对照有显著降低。

3.2 对土壤碳储量影响

间伐对土壤碳储量的影响，受立地条件、土壤类型、林分组成、间伐方式以及间伐后森林所处恢复时间等影响[40]。有研究发现，林分土壤碳贮量受抚育间伐的影响不显著[39]，但与未间伐区土壤碳贮量相比，间伐处理后的土壤碳贮量略有下降[22]，表明抚育间伐可能会使土壤碳贮量降低。段梦成等[31]研究发现，抚育间伐能降低油松人工林土壤碳储量，其中，土壤表层碳储量在中度和高度间伐下显著减少。Kim et al[40]对40多年生红松的研究发现，除了表层土壤(0～10 cm)外，在4个不同深度测得的森林地面和土壤层的碳储量受间伐的影响不显著。研究表明,将林分中直径小于2 cm的林木伐除，5 a后土壤碳储量与未间伐林地相比有明显提升，与对照组相比，林冠层间伐降低了土壤碳储量[41]；而林下层间伐后碳储量的变化刚好与林冠层间伐相反[42]。

4 抚育间伐对人工林土壤肥力的影响

4.1 对土壤理化性质的影响

4.1.1 物理性质 土壤容重和土壤孔隙度是重要的土壤物理性质。土壤容重反映了土壤质地、结构和有机质含量等[43]；而土壤孔隙状况对土壤透气性、透水性以及林木根系在土壤中的伸展等产生重要影响。抚育间伐能降低土壤容重，提高土壤孔隙度、土壤通气度、含水量、贮水量和持水量等[44]。一方面，这可能是因为间伐后林下植物的覆盖度及其生物量较大，各种植物的根系在不同深度的土壤中伸展穿插，以及根系腐烂形成的孔隙等，使土壤的孔隙度变大、通气性增强；另一方面，凋落物能对水分保持起到良好的促进作用，其分解后向土壤中返还营养物质，也有利于有机物的积累，促进良好土壤结构的形成。

4.1.2 化学性质 抚育间伐间接影响土壤化学性质[2]，即通过间伐改变林分内光照、温湿度等条件，使林分中小气候发生变化，从而对土壤化学性质产生影响[45]。间伐后土壤的pH值降低、硝化作用增强，同时酸性有机物质易从枝条上淋洗下来，进一步促进了pH值的降低[46]。说明抚育间伐能增加土壤的酸性，但土壤酸化是土壤肥力下降的一个指标。满秀玲等[47]研究发现，森林采伐后，土壤pH值增加，随后又迅速减少，甚至低于采伐前水平。

已有研究表明，随间伐强度增大，土壤有机质、全氮、全磷、水解氮、速效磷、速效钾含量均提高[48]，总体上表现为速效营养元素随全量营养元素的增加而增加[49]。间伐后杉木人工林的土壤酶活性增强、微生物数量增加，土壤养分循环速率增加，养分水平提高[50]；不同强度和频度的抚育间伐会显著增加60年生油松人工林土壤碳、氮含量[51]；同时，间伐提高了0～10 cm土壤层速效磷、速效钾、水解氮的含量，10～20 cm土壤层速效磷、水解氮含量也有不同程度地增加，但增加幅度不及 0～10 cm土层[50]。间伐后林分中光照增强，林下植被迅速生长更新，其盖度、种类和数量等增加，通过林分生态系统中的养分循环，从而对土壤肥力产生影响。以20 cm为界，森林采伐与造林对土壤表层全钾和速效钾含量的影响表现为下降，20～40 cm速效钾含量则表现为增加[47]，分析其原因是采伐后钾元素淋溶加剧，于下层淀积的结果。但Vesterdal et al[52]对挪威云杉的研究与上述研究结果截然相反，认为随着间伐强度增强，土壤中有机碳、总氮和总磷含量明显下降，在土壤肥力条件差的地点下降幅度则更大。以上研究结果不同，可能与森林类型、土壤质地和研究时间跨度等都有关。

4.2 对土壤酶活性的影响

土壤酶活性是土壤生态恢复或胁迫等早期的重要指标[52]。目前人工林土壤酶活性受间伐的影响，尚无一致的结论。有研究表明，林分土壤孔隙度和物种多样性随着间伐强度增加呈上升趋势，林分土壤层形成大量的根系，释放了大量的酶类物质，这些酶类物质增强了土壤酶活性[53-54]，从而导致改造后林分的土壤酶活性高于未间伐林分[55]；林分内土壤孔隙度变大也有助于微生物活动，加快了林分中凋落物的分解，有机质含量升高和酶活性增强[56]。40年生的樟子松人工林，通过卫生伐改造后，酶活性显著提升[57]；杉木人工林土壤表层(0～20 cm)的过氧化氢酶、转化酶、脲酶和磷酸酶活性均随间伐强度增加而增大，但对20 cm以下土壤的各种酶活性无显著影响[58]。间伐能提高林下土壤层过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶的活性，但并非间伐强度越大酶活性就越高[59]，刘勇等[60]对油松人工林研究发现，间伐强度为48.5%时，过氧化氢酶、多酚氧化酶、转化酶、脲酶和磷酸酶的活性最强；张景普等[61]对22年生落叶松人工林研究发现，中度间伐(27.8%，保留750株)不仅可以增强土壤酶活性，而且不降低土壤养分含量。也有学者得出与上述不同的研究结论，如Maassen et al[62]研究表明，间伐5 a后(林冠开放度为0.4)62年生且完全郁闭的松林林分的酶活性与未间伐对照组无显著差异；陈信力等[63]研究发现，间伐会显著降低20年生重阳木人工林过氧化氢酶活性，而10～20 cm土层脱氢酶活性增强，不同土层之间蔗糖酶活性的差异显著变小，土壤酶活性下降。综上可见，间伐对不同的土壤酶活性有不同的影响，并非所有酶在受单一因素影响时以相同的方式产生变化，这可能与间伐强度、方式、频率、恢复时长、森林类型、立地条件和季节性变动等密切相关。

4.3 对土壤微生物生物量的影响

近几年来，土壤微生物生物量是国际生态学和土壤生物学等的研究热点[64]。合理间伐能调整林下土壤的水热状况[65]，增加林下植被种类[16]，提高土壤微生物生物量[47]。另外，抚育间伐对土壤微生物生物量的影响存在显著的季节性动态变化[66]，旱季明显高于雨季[55]。50%的下层伐和50%的机械伐在生长季能明显增加土壤微生物碳、氮含量，但在非生长季显著下降[67]；土壤微生物碳、氮、磷含量在冬季和夏季随着间伐强度增大而表现出先升后降的趋势，但土壤微生物的碳、氮含量在夏季时要显著高于冬季[68]。也有学者发现，土壤微生物量对间伐的响应不显著，但是微生物群落结构发生了显著变化[62]。

4.4 对土壤呼吸的影响

土壤呼吸速率受森林作业的影响，研究主要集中在皆伐方面[69]，而关于土壤呼吸受抚育间伐的影响研究较少。Laporte et al[70]在加拿大通过观测择伐后1 a内的硬木林林分土壤呼吸速率月份变化发现，伐后前2个月土壤呼吸速率变化不明显，后3个月均有不同程度下降，且活根数量减少。可能是近期的林业作业将林分土壤压实，导致土壤呼吸速率降低进而影响植物根系的生长，使活根数量减少。Jonsson et al[71]通过高强度疏伐(50%～80%)冰岛南部三叶扬幼龄林发现，林分土壤CO2呼吸速率显著降低。也有学者发现，抚育间伐能够提高林分地表CO2通量[72]，间伐强度在30%、40%样地的土壤呼吸速率在秋季时显著高于未间伐区[73]。综上可见，研究结果的差异不仅仅是由间伐强度所造成，季节的变化、处理的间隔时间以及土壤自身孔隙结构的变化都会影响到土壤呼吸速率。

5 抚育间伐对人工林凋落物及地表径流的影响

5.1 对人工林凋落物现存量的影响

抚育间伐后，短期内森林凋落物量会显著降低[74]，人工林凋落物的厚度随着间伐强度的增大呈下降趋势[75]，凋落物现存量随之减少[76]，但凋落物由单一人工林凋落物为主转变为人工林和林下草本的混合物，提高了凋落物的异质性[74]。轻度间伐和未间伐的林分因为保留了较多株数，所以年凋落量差别不大，随着时间的增长，由于林分内的自然稀疏，轻度间伐区的林木生长状况较未间伐林分好，故凋落物贮量较未间伐区多[77]。年凋落物量的降低，一方面来自于林分密度的降低[78]，另一方面由于间伐增强了林内透射光，森林蒸发量上升，凋落物中木质素以及碳水化合物的含量发生较大变化，引起与分解相关的微生物活动的增强，加速了现存凋落物的分解[79]；而李卫松等[80]研究发现，凋落物现存量随间伐强度的增强而增加，原因可能是间伐周期较长，间伐样地的林下植被生长旺盛，导致凋落物量显著高于未间伐区。但在不同抚育强度下，凋落物的现存量均是半分解层高于未分解层[81]。

5.2 对人工林凋落物分解的影响

抚育间伐能够影响凋落物分解速率和养分循环[82]，改变林分生态系统的结构和功能[83]，林地表层的保护作用被间伐削弱，林地土壤温湿度下降，凋落物分解变缓[84]。郭彩虹等[85]研究发现，开设林窗能减缓凋落物的分解。林窗提升了地表温度，导致凋落物水分含量降低。也有学者认为，间伐改变了林内小环境和土壤质地，乔木生长发生变化，间伐减少了凋落物中木质素、粗纤维等难溶物质的含量，木质素/氮、碳/氮减小，从而加快了凋落物的分解[86]。而田国恒[87]发现针叶树种含单宁物质多，且凋落物紧实、分解慢，1 a的间伐期对凋落物分解的影响不明显；李国雷等[86]发现，间伐3 a后的油松叶凋落物粗灰分含量增加，有效地克服了因凋落物分解而伴随的向土壤中返还大量单宁、树脂等酸性物质的矛盾，加快了凋落物的分解。

5.3 对人工林凋落物持水量的影响

凋落物的持水性能是评估森林涵养水源能力的一个重要指标，而凋落物最大持水量受枯落物储量、枯落物分解状况的影响[88]。通过人工促进更新、封山禁牧、带状皆伐、群团状择伐等改造措施可以改善林下凋落物的蓄水能力，减少地表径流[89]，提高水土保持及水源涵养能力[90]。田国恒[87]则得出与此相反的结论，即随间伐强度的增大，华北落叶松人工林凋落物层总持水量减小。也有研究表明，随着间伐强度的增加，凋落物总持水量先增后减，中度间伐和轻度间伐有利于凋落物分解层储水，而轻度间伐凋落物的持水性能各个指标均表现为优越[79]。对于人工林林下凋落物分解层和未分解层的最大持水量尚无统一的定论。有研究表明，凋落物分解层的持水性能对凋落物的涵养水源功能起主要作用，在不同的间伐抚育强度下，人工林半分解层持水量均高于未分解层[58,61]；而郭辉等[91]发现，与未间伐林分最大持水量相比，小兴安岭低质林凋落物除垂直皆伐区半分解层持水量大于未分解层外，择伐和水平皆伐均表现为半分解层小于未分解层。

5.4 对人工林地表径流的影响

地表径流是评价森林涵养水源、水土保持能力的重要指标[92]。地表径流与林冠降雨截留量、林下植被多样性和覆盖度息息相关。尽管抚育间伐降低了林分的郁闭度，减弱了林冠层截留率，但是林下植被迅速发展，覆盖度增加，植被截留能力和凋落物持水功能有明显的提高[93]。间伐后样地径流系数变小、含砂率降低，同一样地的降雨产流量与降雨量、降雨强度的相关关系降低，保土效益显著提升，使得林分土壤蓄水能力也表现出增大的趋势，林地涵养水源功能增强[94-96]。

6 抚育间伐对林分细根的影响

根系中的细根是最活跃、最敏感的部分。细根的生长与周转对细根的寿命、分解和生物量估算具有重要意义，并且会影响森林生态系统碳、养分和水循环等过程[97]。细根的更新数量是地上凋落物量的5倍之多，且细根中的养分浓度要显著高于叶片中的养分浓度[98]。目前，学术界关于人工林细根的变化对不同间伐强度响应的研究较少。尤健健等[96]研究发现,0～20 cm土层细根生物量最大，抚育间伐也能显著影响细根生物量；随间伐强度的增大，0～20 cm土层油松细根呈现先升后降的趋势；但随间伐强度的逐渐增大，20～40 cm和40～60 cm土层细根生物量比例不断提高；细根表面积密度和根长密度在不同间伐强度和土层间的变化趋势与生物量基本相同。王祖华等[95]研究发现，间伐能显著增加25年生杉木人工林低级根(1～2级)的根数、组织密度和生物量，对细根氮含量和根长的影响不大；0～10 cm土层中2级根的直径显著小于10～20 cm土层，而低级根的根数和1～3级根的根长密度都要大于10～20 cm土层。刘运科等[99]研究表明，间伐后侧柏云杉和粗枝云杉人工林的单株细根生物量显著增加，而林分细根生物量明显降低。López et al[100]研究表明，间伐后栓皮栎根系的生物量提高了100%以上，产量提高了76%，死亡率提高了32%，寿命减少了2周左右；而Tian et al[84]研究发现，马尾松人工林间伐地的细根产量显著小于对照地，间伐2 a后生长量分别下降了58%和14%。

7 小结与展望

随着人工林在经济和生态环境中的重要性逐步提高，人工林的种植和占地面积也日趋增加，而抚育间伐目的就是要充分发挥人工林在经济与生态功能上的最大潜能，同时增强人工林生态系统的稳定性与多样性。基于上述抚育间伐对人工林生态功能的影响，笔者提出以下建议。(1)目前，抚育间伐对人工林影响的研究仍局限于少数林木种类，而且研究时间较短，缺乏较长期的定位研究，这也是导致研究结论不一致的原因。因此，建议对各地区主要人工林类型[2]、多种立地条件和不同初始种植密度的人工林开展不同强度间伐的长期定位研究，确定林分最适合的间伐强度和管理措施，以有效地指导林分的经营管理。(2)大部分抚育间伐研究仅仅考虑林分生长和产量，而对于人工林定向培育(如大径材、无节材等)的抚育间伐密度控制技术研究则很少。建议加强开展与人工林定向培育相配套的间伐密度精准控制技术研究。(3)大部分抚育间伐研究主要针对林木地上部分(或者地上营养空间)的影响，而对林木地下系统影响的研究较为薄弱。有关抚育间伐对林分根系影响的研究较少，研究结论也是大相径庭[94-96]，而且根的变化对土壤层不同生态因子影响的研究少之又少。建议加强对地下系统(如根系形态特征和细根等)影响的研究，为了解地上部分生长的响应机制提供依据。(4)应加强抚育间伐人工林对地下水位影响的研究。在我国北方干旱、半干旱的人工林生态系统中，土壤水分含量亏缺严重、人工林大量死亡等问题尤为突出，严重影响了人工林的建设成效，但是目前并没有因人工造林导致地下水位下降的直接证据[101]。因此，深入探讨和研究人工造林及不同强度的间伐对地下水的影响，不仅可以为人工林生态系统的保护与恢复提供理论依据，还可能对土壤干旱、地下水变化等问题的解析提供帮助。