国家Ⅱ级重点保护野生植物四药门花研究进展

缪绅裕，黄华章，戴文坛，陶文琴，黄金玲，张 毅，关权壮

(1.广州大学生命科学学院，广东 广州 510006；2.广州大学建筑与城市规划学院，广东 广州 510006；3.广州市众森林业有限公司，广东 广州 510642；4.广东台山上川岛猕猴省级自然保护区管理处，广东 台山 529200)

1 分类学地位

金缕梅科四药门花属Tetrathyrium及其属下四药门花T.subcordatum于1857 年在香港首次发现，由英国植物分类学家乔治·边沁(George Bentham)命名，发表于1861 年出版的Flora Hongkongensis[1]。此后100 年，四药门花被认为是局限于香港的残遗种，直至1957 年6 月，在广西龙州县的常绿阔叶林内再次发现，植株数目稀少[1]。四药门花属与檵木属Loropetalum很接近，但四药门花属的花为5 数，檵木属的花为4 数[2]。四药门花属为中国特有，是金缕梅科比较原始的单种属植物，与金缕梅亚科Hamamelioideae相似，仅具1 粒种子，又与常绿的活塞木属Embolanthera及落叶的檵木属、金缕梅属Hamamelis有十分密切的亲缘关系，因此在系统学研究上具有重要的科学意义[3]。1883 年，Oliver 基于花瓣形态相似，将四药门花属归并到檵木属，命名为四药门花L.subcordatum[4]。Feng 等[5]基于形态特征和ITS 序列的分析，支持Oliver 把四药门花属归并到檵木属的观点。四药门花属最初为单种属，仅四药门花1 种，但1994 年钱义咏[6]在云南思茅发现了同属的另1 个种——思茅四药门花T.simaoense，该种于1999 年也被并入檵木属[5]。

2 腊叶标本及其保存机构

在国家标本资源共享平台(http://www.nsii.org.cn/)查询到国内3 个省份4 个市县分布点的9 份标本记录，其中有花果的标本8 份(表1)，标本保存机构共有3 个，以广西中国科学院植物研究所保存的标本数量最多，为7 份[7]。其中采集号为H09689 的标本，采集记录为藤本的茜草科鸡矢藤属Paederia植物，与标本实际为四药门花不符。

表1 国家标本资源共享平台中的四药门花标本记录Table 1 Specimen records of Loropetalum subcordatum in National Specimen Information Infrastructure

3 产地及生境

四药门花是热带、亚热带常绿阔叶林下的小乔木或灌木，具一定的耐阴性。产北纬22°上下两侧的狭窄地区，生于富含腐殖质的肥沃赤红壤土[8]。早在1961 年，张宏达[1]就认为，四药门花在广东中部及西部，或云南的东南部和越南的北部或有分布，但至今未能在香港、广西、贵州和广东之外的省区发现(表2)。原记载的北纬22°上下分布地[8]也扩展到现今的北纬25.3167°(贵州荔波茂兰)。

表2 四药门花自然分布地点及种群数量Table 2 Natural present location and population size of Loropetalum subcordatum

四药门花的自然生境主要为山地林谷溪流边[8]或卡斯特地貌的高山密林中，在香港则见于城市路旁、旅游区或小型水坝旁[9]；种群分布的海拔多在140～907 m 之间(表2)。2017 年3～5 月，作者等赴广东中山五桂山中山长江库区水源林市级自然保护区调查四药门花种群，其种群规模及分布特点与前人研究结果一致[13]。2019 年1 月，作者赴广东台山上川岛猕猴省级自然保护区调查植物资源时，在核心区与缓冲区交界处发现8 株四药门花(凭证标本保存于广州大学生命科学学院植物标本室)，该种群是迄今为止发现的分布最南、海拔较低的种群，见于石头多且大的小溪流西侧林下，伴生植物主要有红花荷Rhodoleia championii、蕈树Altingia chinensis、黄桐Endospermum chinense、竹叶青冈Cyclobalanopsis bambusaefolia、翅子树Pterospermum acerifolium、粗毛野桐Mallotus hookerianus、猴耳环Pithecellobium clypearia、五列木Pentaphylax euryoides、锐尖山香圆Turpinia arguta、毛冬青Ilex pubescens、尖叶黄杨Buxus sinica、水同木Ficus fistulosa、山油柑Acronychia pedunculata、密花山矾Symplocos congesta、细轴荛花Wikstroemia nutans、吊钟花Enkianthus quinqueflorus、假鹰爪Desmos chinensis、狭叶紫萁Osmunda angustifolia、柄叶鳞毛蕨Dryopteris podophylla、石柑子Pothos chinensis、半枝莲Scutellaria barbata、石菖蒲Acorus tatarinowii等。

4 研究进展

由于四药门花为中国特有种，除了命名人为英国学者外，近年来的研究成果基本上由中国学者发表在国内期刊，少量研究由中国学者发表于国外期刊，涉及的研究内容及方向包括系统学[3]、传粉生物学[14]、遗传多样性[9,11,15]、组织培养[16]、生态生物学特性[17]、逆境适应性[18]、接种AM 真菌[19]、光合特性[20—22]、种群群落[12—13,23—26]与物种多样性[27]等。

应用序列同源性比较和分支分析方法探讨金缕梅亚科内的系统发育关系，结果支持将Loropetalinae另立为一族[3]。研究表明，四药门花总体上存在较低的遗传多样性和较高的遗传分化[9,11,15]；种群之间基因交流极低；遗传变异多属于种群间的遗传变异；遗传距离与地理距离不相关[11]或呈正相关[15]。四药门花花药比柱头高且紧紧包围柱头，拥有兼性自花授粉的繁殖系统，但自然结实率非常低，自然更新能力较差[14]，但可利用组织培养和扦插快繁[16]。适度遮阴可提高四药门花幼苗叶片光合速率，幼树通过降低最大净光合速率、光补偿点、光饱和点和暗呼吸速率，以及升高表观量子效率的光合策略适应光强的降低[18]。四药门花为耐阴型植物，适应弱光环境，光合速率和蒸腾速率日变化均呈单峰型[22]。干旱胁迫导致叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素含量以及叶绿素a/b 值显著下降，复水后能恢复到初始值[18]。摩西球囊霉菌Glomus mosseae可作为四药门花种群复壮的优良菌剂[19]。多效唑1000 mg·L-1能有效地抑制苗高、冠幅以及节间距的生长，促进苗木基径的增粗和增加分枝数，并提高叶绿素a、叶绿素b、叶绿素含量、光化学利用效率和光合电子传递效率[20—21]。贵州茂兰四药门花种群为稳定型种群，其胸径5.0～7.5 cm 个体死亡率和消失度最高，主要原因可能是水分胁迫[12]；另有研究表明，该区四药门花种群为衰退型种群，很可能被其他阔叶树种演替淘汰，建议适当疏林、开林窗以提高四药门花幼苗存活率[27]。贵州茂兰的四药门花群落各层次优势种群的联结性较弱，四药门花在该群落中的独立性较强，仅与少数优势种发生竞争[24]；群落中四药门花、西桦Betula alnoides、香叶树Lindera communis和虎皮楠Daphniphyllum oldhami具有较大的生态位宽度[25]；四药门花与落叶物种之间可能对资源需求具有互补性，但与常绿灌木的潜在竞争关系可能是四药门花濒危的重要原因之一[26]。广东中山五桂山的四药门花种群小，以胸径2.5～7.5 cm 个体为优势，缺乏幼苗和幼树，自然更新不良[23]；种群呈衰退型[13]。四药门花种群所在群落乔木层建种群为四药门花、山油柑Acronychia pedunculata、革叶铁榄Sinosideroxylon wightianum、多花山竹子Garcinia multiflora等[19]，与作者新发现的上川岛种群所在群落优势种红花荷、蕈树、黄桐等明显不同，可见四药门花能在特定的不同植物群落及生境中生存。

5 致濒因素与保护建议

四药门花的致濒因素包括其间断分布、繁殖力低和人为干扰。《中国物种红色名录》[28]记载显示，四药门花的分布地少于5 个(当时仅见于香港、广西)，种群受威胁严重，被列为濒危种和香港的保护物种；1999 年，四药门花被列为国家II 级重点保护野生植物；后续研究也认为其野外种群数量极少[8]。尽管表2 显示，四药门花野外生存数量已超过800 株，但对于一个间断分布的物种而言，维持种群生存的总数量仍远远不够。四药门花居群中缺乏有效的传粉者，长期自花授粉导致自然结实率低于5%，种子萌发率低、近交衰退可能是其致濒的重要原因[14]。和其他濒危物种一样，四药门花种群受到人类活动影响的挑战[9]，其分布地主要在城市旁(香港博文路种群)、路边或旅游区(香港紫罗兰山径种群)或小型水坝(香港大屿山岛种群)[9]等易受人类活动干扰的区域。自然分布于广西龙州的四药门花种群甚至已野外灭绝[11]。

对四药门花种群的保护，需综合发挥就地保护、迁地保护和离体保护的功能，并加强科学研究。尽管四药门花从发现至今有160 多年，但目前对其研究的广度及深度都远远不够，需加强如生态适应性、形态解剖、花果发育和有性生殖过程(如结实率低和延迟受精机理[9])等方面的研究。在充分掌握其物种特性的基础上，首先加强就地保护与管理，其次兼顾迁地保护和人工繁殖栽培。研究表明，四药门花枝条扦插营养繁殖已获成功，目前已在中国科学院华南植物园[8]、香港嘉道理农场[8]、中山市国有森林资源保护中心有引种栽培[23]。种子收集是建立和保存种群的有效途径，可以建立四药门花种子库，保存足够的种子以供离体保护。

致谢：野外工作得到广东台山上川岛猕猴省级自然保护区管理处的大力支持，特此致谢！