三角梅开花习性与人工授粉方法初探

周　群，张万旗，丁印龙，林河也（厦门园林植物园，福建 厦门 361003）

三角梅开花习性与人工授粉方法初探

周群，张万旗，丁印龙，林河也
（厦门园林植物园，福建 厦门 361003）

本文研究三角梅开花时花器的变化规律及三角梅的杂交授粉技术。通过对不同时期花器的观察对比，发现三角梅的最佳花粉采集时间为花被片微开裂1～2 mm，最佳授粉时间为花初开2 d内；通过人工杂交授粉试验，摸索出三角梅杂交授粉技术。杂交试验表明，伊娃夫人与帝国喜悦的杂交结实率最高，可达8.3%。

三角梅；人工杂交授粉；结实率

三角梅通常是指在植物学上叶子花属Bougainvillea中具园艺价值的一类植物。叶子花属全世界约有10种，分布于南美洲的巴西、秘鲁、厄瓜多尔、阿根廷、哥伦比亚［1—3］。在这些种当中，只有3个自然种和 1个天然杂交种（巴特三角梅 B. bu ttiana）具有较高的园艺价值。3个自然种为光三角梅 B. glabra、毛三角梅B. spectabilis和秘鲁三角梅B. peruviana，是三角梅现有主要园艺品种的育种亲本［4］。

三角梅具独特的花被管结构，授粉相当困难，在其原产地南美洲有特殊的授粉者—蜂鸟。蜂鸟是美洲特有的、世界上最小的鸟类，它能把头部伸进三角梅长长的花被管中吸吮花蜜而传粉。在东半球栽培三角梅因缺乏蜂鸟，即使可育的品种也难结籽［5］。因此，在我国三角梅的人工杂交授粉是一技术难题，主要有以下几个难点：①花器复杂［6］，花粉较难到达柱头；②效率低下，授粉结实率低；③人工费用高。目前，在世界范围内利用人工杂交授粉技术进行三角梅育种的实践较少，利用人工杂交授粉育成的三角梅品种也少。在三角梅研究相对成熟的印度，更多采用三角梅辐射育种。人工杂交结实率低，也同样限制了三角梅人工杂交选育的研究。虽然三角梅人工杂交育种工作存在上述问题， 但它仍是进行三角梅种质创新及选育新品种的主要途径。为突破三角梅人工杂交授粉的技术难题，厦门市园林植物园三角梅种质资源圃于2013～2015年进行人工杂交授粉试验。

1　材料与方法

1.1材料

材料取自厦门市园林植物园三角梅种质资源圃。试验时间为2013年9月至2014年4月，2014年10月至2015年4月。

杂交试验的父母本组合为：粉红小精灵B. glabra ‘Pink Pixie’（♀）×晨曲B. glabra ‘Alba’（♂）、椰子糖B. gl abra ‘Coconut Ice’（♀）×斑叶伊丽莎白安格斯B. ‘Elizabeth Angus Variegata’（♂）、椰子糖B. gl abra ‘Coconut Ice’（♀） ×马尼拉小姐B. ×buttiana ‘Miss Manila’（♂）、帝国喜悦B. peruviana ‘Imperial Delight’（♀）× 黄金大奖B.‘GoldenJackpot’（♂）、伊娃夫人B. glabra ‘Mrs. Eva’（♀）× 帝国喜悦B. peruviana ‘Imperial Delight’（♂）、椰子糖B. glabra ‘Coconut Ice’（♀） ×斯普伦顿斯B. spectabilis ‘Splendens’（♂）、 斑叶伊丽莎白安格斯B. ‘Elizabeth Angus Variegata’（♀）× 兹纳巴拉特B. glabra ‘Zinia Barat’（♂）（图1）。

图1　三角梅杂交授粉亲本材料Fig. 1　The plant materials of artificial hybridization in Bougainvillea

1.2方法

1.2.1去雄去雄指摘除母本的雄蕊，保留雌蕊。选择母本植株中上部和向阳位置、营养充足、发育完全的花朵做去雄处理（为保证后续阶段的养分，每枝保留的花朵数一般为3～5朵左右；尽量选第2天早上有可能张开的花）。将花被管从中部偏上处剪掉（不伤及雌蕊，剪口与雌蕊至少距离3 mm左右），然后用锋利的镊子将剩余不完整的花被管撕开或竖向划开，划开后沿同一方向依次将雄蕊花药摘去除净，摘除过程不能损伤柱头，最后将花被管（留下的部分）推回原来的位置，尽量恢复原状。如在操作过程中发现花药已散粉或柱头上附着有黄色花粉粒，则该花不再提供做人工授粉。

1.2.2套袋父本和母本均隔离套袋。将去雄完毕的母本花序立即套袋隔离；套袋后挂牌，注明去雄日期、品种名称、天气情况等。

1.2.3 收集花粉在父本区内，选择健康、性状典型一致的植株上花被略微张开的花朵，采集其花粉。如花期不遇时，则将选定的父本花粉采集并放于特定的培养皿中，并存放于低温干燥处。

1.2.4授粉一般在去雄后第 2 天，天气干燥时，对去雄花朵进行人工授粉。雌蕊展羽，柱头呈“r”形时为授粉适期，用小毛笔蘸花粉进行授粉，套袋隔离，记录数据［7—10］。

1.2.5种子采收三角梅从授粉到种子成熟大约需30 d。先将套有牛皮纸袋的果序连同所挂小牌一同剪下，将其带回室内，分别脱粒、去杂、计数，然后分别放入专用的牛皮纸袋内，在包装袋外注明相关信息，放在干燥阴凉通风处自然风干。种子干燥后低温贮藏，种子活力可保持2年，备来年播种用。

2　结果与分析

2.1三角梅开花习性

对三角梅的开花过程进行观察，即三角梅的初开、盛开、闭花及花被管旋转扭曲、花苞片及花凋落过程，发现花被管的生长及扭曲是开花过程中最重要的现象。在三角梅中，‘马尼拉小姐’因花期长，花量大，花苞片初开、盛开、凋谢时的颜色不同，植株强壮，而具有代表性。本次观察选取7株长势优良、无病虫害、开花正常、且所处栽培环境适宜的该品种植株。在7株植株上各选择一个处于花蕾时期、位于植株的中上部、阳光充分、通风良好的花序，并编号1～7，挂牌。在开花前期每隔2 d记录花苞片长度和花被管的生长变化情况，进行为期39 d的观察（从刚萌出到最后干枯）。据观察，‘马尼拉小姐’三角梅7枝花序中4号花序生长的整个过程最为完整，其开花过程中花苞片长度的变化如图2。

图2　‘马尼拉小姐’开花过程苞片长度变化Fig. 2　The length change of floral bract of Bougainvillea × buttiana ‘Miss Manila’ in flowering process

三角梅花被管的旋转扭曲发生在谢花期前期，即先经过初开、盛开、闭花，然后发生扭曲。经过对旋转扭曲的花被管解剖观察，发现旋转扭曲时，雄蕊和柱头已经干枯，花药枯萎。花苞片生长期约为20 d，第1朵花开之前达到最大长度，开花时期则停止生长，长度保持不变，花被管发生扭曲后则开始失水萎蔫，长度减小。三角梅花初开时其雌蕊柱头上呈现晶莹透明的露珠状黄色分泌物，说明柱头成熟，此时雌蕊展羽，柱头在开放3 d开始慢慢局部干枯，花被管发生扭曲旋转需5～6 d，从第1朵花开到最后全部3朵的花被管发生扭曲旋转需要7～10 d。因此从外观形态上分析，三角梅的最佳授粉期应当在初开的2 d内。

去雄是三角梅人工杂交非常重要的环节。三角梅花被管细长窄小，密生柔毛，雄蕊常8枚，长短不同，最长的雄蕊与花被管齐平或略低于花被管；柱头着生腺毛，腺毛透明无色，成熟后，上端膨大分泌粘液，有利于捕捉花粉，花柱长度较8枚雄蕊中最短的雄蕊短。

2.2不同时期花器官形态结构

选取不同开花时期的花朵，并对其苞片、雌蕊、柱头、雄蕊、花药进行观察，归纳出不同开花时期的形态结构特点，从而选取合适的去雄和授粉时期，制定科学的杂交方法。

将三角梅的开花过程分为初开期、盛开期、谢花期等3个时期。初开期是指花蕾期至花被微微开裂1～2 mm的过程，此时期最明显的特点是雄蕊成熟；盛开期指花被完全张开，此时花径最大，花苞片花色充分显现，花香味最浓，柱头上分泌大量粘液，此时期为授粉最佳时期；谢花期是指花朵枯萎凋落的过程，雄蕊和雌蕊的柱头完全干枯（表1及图3）。以‘马尼拉小姐’为例，其开花过程为8个阶段（A～H），根据以上标准，A～D为初开期，E～F为盛开期，G～H为谢花期（表1）。

2.3杂交结实率

三角梅授粉3月后，共收获杂交果实82粒，每果实1粒种子。其中，组合2收获20粒种子，结实率4.8%；组合4中收获15粒种子，结实率5.0%；组合5收获25粒种子，结实率8.3%；组合6收获12粒种子，结实率4.0%；组合7收获10粒种子，结实率3.3%；其他组合没有结实（表2）。

表1　‘马尼拉小姐’开花过程各阶段花的形态特征Table 1　The morphological characteristics in flowering process of Bougainvillea× buttiana ‘Miss Manila’

图3　‘马尼拉小姐’开花过程中苞片、雌蕊、柱头、雄蕊、花药的变化Fig. 3　The changes of the bract， gynoecium， stigma， stamen， anther of Bougainvillea ×buttiana ‘Miss Manila’ in flowering process

图4　三角梅人工杂交授粉获得果实与种子Fig. 4　The fruits and seeds of several cultivars of Bougainvillea obtained by artificial hybridization

表2　各组合的授粉花朵数及结实数Table 2　Pollination combinations of flower numbles and seed set numbles

3　讨论

根据进行授粉前对三角梅开花习性及不同时期花器官形态结构的观察结果可知，三角梅柱头在花被管开裂后1～3 d内进入成熟期，当柱头腺毛分泌大量粘液时，为授粉最佳时期。杂交授粉时期温度维持在25 ℃以上为佳，去雄花朵应选小花序中首开的花朵，且尽量选择未开但第2天最有可能开放的花朵，这有助于提高人工授粉的效果。

本研究三角梅杂交结实率较低，其原因除了花被管结构特殊外，还存在以下几方面的问题：①人为因素，人工授粉时需划开花被管，容易伤及柱头绒毛，不利于柱头粘住花粉，或所粘花粉数量不够；同时也容易伤及柱头，使花柱折断，即使花粉萌发，花粉管也不能伸入子房；如在划开花被管时，划开深度过大，易破坏子房的完整结构。②气候因素，由于空气湿度较低，且风较大，容易使柱头失水萎蔫，花粉不能在柱头上萌发［11］。③杂交数量，本次试验由于时间和人力原因，每组的杂交数量均为300～420朵间，数量较少。

致谢：试验中承蒙华侨大学赵天琪、闽南师范大学黄志丹等人帮助，以及华侨大学张君毅副教授的指导与支持，特此致谢！

［1］ 赵梁军. 观赏植物生物学［M］. 北京: 中国农业大学出版社， 2002.

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［11］ 景士西. 园艺植物育种学总论［M］. 北京: 中国农业出版社， 2008: 58.

Artificial Pollination Technology on Bougainvillea

ZHOU Qun， ZHANG Wan-qi， DING Yin-long， LIN He-ye
（Xiamen Botanical Garden， Xiamen 361003， Fujian China）

The habits of pollination and flowering， and artificial methods of Bougainvillea hybridization were carried out in this study. Optimal observation times of collecting pollen and pollination were obtained， which were tepals micro cracking of 1～2 mm and flower beginning to open within 2 d； as well as a suit of artificial pollination technology in Bougainvillea. The highest seed set ratio of 8.3% was observed after artificial hybridization in Bougainvillea.

Bougainvillea； artificial pollination； seed set ratio

10.3969/j.issn.1009-7791.2015.04.016

S603.6

A

1009-7791（2015）04-0340-05

2015-11-24

厦门市科技计划项目（3502Z20144074）；厦门市园林植物园园长科研基金项目（厦植学201201）

周群，硕士，高级农艺师，从事植物引种驯化及分类研究。E-mail: 13599535812@163.com.