淡水浮游植物功能类群划分方法及其生态学应用研究进展（综述）

田永强(厦门市环境监测中心站，福建 厦门 361012)

淡水浮游植物功能类群划分方法及其生态学应用研究进展（综述）

田永强
(厦门市环境监测中心站，福建 厦门 361012)

浮游植物功能类群分类方法是一种以浮游植物个体生态学特征为依据的生态分类法，弥补了传统分类方法在生态学应用上存在的不足，是开展淡水生态研究的重要工具。文中概述浮游植物功能类群的理论基础、分类依据及其生态学研究中的优势，并介绍功能类群分类法在国内外淡水浮游植物生态学研究中的应用进展和现状，最后探讨浮游植物功能类群研究中存在的问题及未来发展方向。

浮游植物；功能类群；湖沼学；生态学；水生生态系统

湖沼学研究中，浮游植物是湖泊、水库、河流、河口等水域生物群落的重要组成部分，是水生生态系统的重要初级生产者，它是评估水体生态学状态的生物特性要素之一。浮游植物群落组成可以指示湖泊的富营养状态[1]，其种类组成、群落结构和数量分布等生态学特征是评价水生生态系统环境质量的重要指标[2]。研究水生生态系统中浮游植物群落结构是了解水生生态系统结构的基础，而浮游植物功能类群的分类方法是理解浮游植物群落的重要工具[3]。浮游植物功能类群的分类方法有别于传统意义上生物进化关系的种类分类方法(如林氏分类法和分子鉴定法)，它是从生物生态功能角度出发对浮游植物进行归类，因此，它的提出具有积极的生态学意义。近年来，国外对浮游植物功能类群已有较多研究，而在我国此类研究起步较晚。本文综述浮游植物功能类群(functional group，FG)划分方法及其生态学应用的研究进展，为浮游植物功能类群的研究和应用提供参考。

1　理论基础

浮游植物功能类群是生态系统中具有相似形态学、生理学和生态学特征的物种或群体集合。根据浮游植物物种对不同环境因子(光照、营养物质等)限制的耐受差异，及浮游植物个体形态的空间特征差异，将其划分为不同的功能类群。这些划分便于区别各种适应性特征，浮游植物功能类群是具有这种适应性特征物种的群体[3]，其理论基础是：适应性强的物种比起适应性弱的物种更能忍受因子缺失的限制条件，从而更好地生长演替；一生境通常会受P、C、N等其他因素的限制，具备相应适应性功能的物种更可能在相应环境中生存[4]。

2　功能类群分类法的优势

水生生态系统中某种或某些种类的浮游植物成为优势类群的影响因素是复杂的，往往是多个因素协同作用且不可预测的，但是可以通过可能性概率来预测优势种类的规律变化[5]。使用传统的系统分类方法来预测浮游植物群落结构有一定的局限性，有利的环境条件往往能同时促进多个门、多个种类的生长繁殖，出现大量重叠的现象。浮游植物功能类群划分方法简化了传统的分类体系，合并有相似生态特征的物种，把它们归类为具有明确功能特征的不同群体，这些群体对环境的变化敏感，能很好地解释环境的变化，预测自然浮游植物群落的分布和动力，有利于湖沼学规律的阐述[6]。事实上，在生态学研究应用上，功能类群分类方法比传统的分类方法更具优势、更适用[7—9]，它能更好地比较不同类型湖泊浮游植物的季节变化，也能更好地评估浮游植物对环境变化的响应[7,10—11]。另外，利用功能类群分类方法也能较好地描述浮游植物优势种类在水体中的时空变化[12]，且它可能是管理湖泊和水库最好的方法之一。前人研究阐述了各功能类群蓝藻对水库的深度、稳定性、营养盐浓度有较强敏感性，意味着改变这些影响因子能很好的控制对应蓝藻的生长[13—15]。因此，通过该方法就可能找到控制有毒蓝藻生长的最佳措施。

3　浮游植物功能类群划分方法研究进展

3.1浮游植物功能类群的发展

发展浮游植物的生态分类进而用以描述天然湖泊组成的变化，这一想法具有悠久的历史[16]。Reynolds[17]根据早期植物的分类方法[18]，第一次设计一个敏感于环境变化的浮游植物分类体系，概括出14种浮游植物的类群，它们很好地反应了水生环境的富营养化、分层和季节波动，其中部分类群在4年后被再细分[19]，强化了它们对环境的响应功能。此后Reynolds[20]将Grime[21]的CSR理论应用于浮游植物，依据浮游植物的生存策略将其分为3类：C类入侵性机会主义策略者(C-invasive opportunists)、S类进取型策略者(S-acquisitive)和R类调和或适应型策略者(R-attuning or acclimating)。在此基础上，Reynolds[22—23]根据大量湖泊出现的代表种类扩展了这些类群，划分出28个功能类群。Kruk等[7]在分析乌拉圭蒙得维亚市区湖泊的浮游植物群落结构与环境因子关系时发现：功能类群划分方法结合典范对应分析(canonical variate analysis，CCA)[24]能更好地解释浮游植物群落变化与环境因子的关系，证明功能类群分类方法有更好的辨别力，推进了功能类群划分方法在生态学上的应用。随后，Reynolds等[4]进一步概括发展了浮游植物功能类群的划分方法，归纳了31个功能类群，促进了该方法的广泛应用。Weithoff[6]依据浮游植物的运动能力、固氮或固碳能力、营养需求、大小、是否存在胶被等形态特征，提出植物功能型(Plant Functional Types，PFT)的概念。Salmaso等[8]以浮游植物C-R-S生长策略为理论基础，结合FG功能类群和PFT植物功能型的优点，提出了生态功能类群(morpho-functional group，MFG)划分法，将浮游植物划分为31个MFG类群。Padisák等[9]根据浮游植物的敏感性和耐受性，归纳了40个类群，其中39个功能类群应用较广(表1)，并且检索67篇有关应用浮游植物功能类群方法的文章，修正了一些物种分组上的错配，修改了其中一些生境模板的特征，提高了该方法应用的准确性，进一步推进了功能类群分类方法的发展。Kruk等[25]根据9个形态特征参数(藻种体积V、表面积 S、S /V、最大周长、假空泡、鞭毛、胶被、异形胞及硅质外壳存在与否)，将所有浮游植物分为7个功能类群，提出形态功能类群(morphology-based functional group，MBFG)划分法，简化了功能类群的应用。Tolotti等[26]对MFG方法进行了补充，对第6组(大型硅藻类)进行细分，进一步完善了MFG划分法。

表1　应用较广的40组功能类群及对应生境描述和代表种类[9,27]Table 1　Functional group and their corresponding habitats and representative species

3.2浮游植物功能类群在淡水生态学中的应用

浮游植物功能类群是具有明确功能特征定义的代表，是生态学[4,9]、形态学[25,28]、功能形态学[29]上相似物种的集合，其实用性和应用性还在进一步的扩展中[30]。目前，在生态学研究中，功能类群分类法主要应用于浮游植物生态学研究和水体环境质量评价。运用功能类群的划分方法研究浮游植物生态学特征能满足欧盟水框架模式[29]的实施需求，这种分类方法最初被设计用于研究欧洲地区静水湖泊浮游植物的演替规律和动力特征，随后逐渐应用于各地区湖泊浮游植物的研究，如温带地区[12—13,30]、亚热带地区[7]和热带地区[15,31—32]，另外也被应用于中尺度实验研究[33]和湖泊生态监测[34]。最近，该方法也被大量应用于河流体系[35—39]，包括提出了浮游植物生境模板[9]。其次，在激流生态系统中，这种分类方法也有一定的适用性。Soares等[37]成功地将功能类群的分类方法应用于激流生态系统浮游植物群落结构的研究，分析了两条热带河流浮游植物群落结构与非生命理化变量之间的联系，阐述了两条河流浮游植物群落结构变化的影响因素。另一方面，生态学家们也把浮游植物功能类群分类法应用于水体环境质量的评价，并提出两种水质评价方法，即Q指数法(应用于湖泊)[34]和QR指数法(应用于河流)[36]。有别于营养状态指数法(trophic state index)[40]，Q指数法和QR指数法是通过划分不同类型的水体，同时以功能类群在不同水体类型中的影响因子为基础，确定各功能类群在不同水体中所代表的值(在0～5之间)，然后通过加权平均计算所有共存功能类群的总值Q。Padisák等[34]研究发现，与营养状态指数相比较，Q指数的分辨率高，有较好的生物学解释，能更好地评价水体的环境质量。浮游植物功能类群将浮游植物与其生境有效地结合起来，能更好地表示水体环境。基于浮游植物功能类群Q指数对水质进行评价的方法，无论是在最初发展起来的温带地区[34]，还是在亚热带[41]和热带[30]地区都得到良好的应用。

我国浮游植物功能类群研究相对滞后，这方面的研究相对较少。李哲等[42]将浮游植物功能类群的分类法应用于三峡库区澎溪河回水区调查，划分出26个组，这是功能类群分类法在国内首次应用。刘足根等[3]在国内大型河流中(江西赣江流域)开展浮游植物功能类群的分析研究工作，促进了功能类群分类方法在国内的应用。Hu等[27]在广东省20个亚热带水库的枯水期和丰水期进行浮游植物功能类群研究，补充定义了一个新的功能类群Lr(表1)，新划分的功能类群Lr反映出与湖泊不同的水库独特的生境，补充完善了功能类群划分方法。庄道阔等[43]利用功能类群的分类方法对镜泊湖流域的浮游植物进行研究，发现镜泊湖流域不同区域之间浮游植物群落组成存在显著的空间差异，并证实功能类群分类方法能准确地反映浮游植物群落演替规律。黄国佳等[44]在贵州高原红枫湖水库浮游植物功能分组及其时空分布特征的调查中也得到同样的结论。此外，基于功能类群的Q指数法在国内水体环境质量评价研究中也有一定的应用[45]。关于功能类群分类方法在国内淡水生态体系的应用，还有待进一步探讨和研究。

功能类群分类法在生态学中应用是通过对浮游植物群落结构进行分类和生物量计算，分析优势功能类群的演替特点及其主要环境影响因子，对水体生态学进行综合评价的过程，在其分类过程中考虑到浮游植物的生态学功能，在结果分析上更易于解释生态现象。

4　问题与展望

功能类群分类法是研究淡水生态体系浮游植物生态学特征的有效方法。然而，各种功能类群划分方法也存在诸多不足。FG法需要具备丰富的浮游植物种类鉴定经验，且定性、定量工作耗时耗力，即使经验丰富的浮游植物生态学家也可能把物种分配到不充分的类群中，因为并非所有的功能类群都有同样精度水平的定义，使用中难免发生混淆，包括预测物种群落生境参数出现重叠的现象，这就要求在实际工作中必须核对类群内的物种与其个体生理学是否相对应[9]。事实上，虽然藻类生理学作为分类标准之一得到一定程度的重视，但目前相关研究还不够深入。MFG划分法的分类标准不够明确，生态学意义不够清晰，生态环境特征较弱，降低了其可操作性。MBFG 划分方法最为简单，易应用，但其对环境的解释不够明确，无法准确地解释群落生态学现象[27]。另外，基于浮游植物功能类群的Q指数评价水质法也存在一定的缺陷，即湖泊类型的划分标准不够精确、湖泊水体类型划分不够精细、划分过程易受主观因素影响，这些因素干扰Q指数法影响因子的计算，降低Q指数法评价水质的实际效果。

功能类群分类法能为理解不同地区水生系统浮游植物的生长动力提供重要信息，它把相似特征和行为的物种归为一类群，能更好地理解物种群体的特征，利于管理[46]。另一方面，可利用的统计分析方法、排序和数字及图像信息辨别方法[7,47—48]也增强了功能类群分类方法的实用性，通过排序等方法可以了解优势功能类群的演替规律及其主要环境影响因子，一旦建立了非随机存在的功能类群与环境变量的关系，即可应用于富营养化水体特别是富营养化湖泊的恢复措施研究。了解优势功能类群的生长动力因素‘趋利避害’能加强富营养化水体恢复措施的实施效果。因此，完善功能类群分类方法的分类标准，结合统计、排序等分析方法，在不同的区域、水体中实践和应用，形成一套学界认同的评价体系，推动水生系统浮游植物生态学研究的发展，改善水体管理工作，是功能类群方法的发展方向。

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Ecological Application of Classification Approach of Freshwater Phytoplankton Based on Functional Group

TIAN Yong-qiang
(Xiamen Environmental Monitoring Central Station, Xiamen 361012, Fujian China)

The functional group of phytoplankton is a classification scheme based on the characteristics of autoecology, which makes up for the shortage of traditional identification in terms of their ecological applications, and is an important tool of freshwater ecological research. This paper summarized the theoretical basis, the classification criterion and the merits in freshwater ecological research of functional group, and introduced the present situation and progress of the application in freshwater ecological research. In addition, main problems in the functional group were analyzed, the research and development direction in the future were also discussed.

phytoplankton; functional group; limnology; ecology; aquatic ecosystems

10.3969/j.issn.1009-7791.2015.04.018

Q948.1

A

1009-7791(2015)04-0349-06

2015-10-28

厦门市重大科技平台项目(3502Z20091005)

田永强，博士，工程师，从事浮游植物生态学研究。E-mail: fjtyq@163.com