世界屋脊上的大猫——雪豹（Panthera uncia）*

卞晓星

（佛罗里达大学野生动物生态与保护系，美国 佛罗里达州 32611）

1 物种概述

1.1 分类及形态特征

雪豹（Panthera uncia）隶属食肉目（Carnivora）猫科（Felidae）豹亚科（Pantherinae）豹属（Panthera）。而豹属动物，正是我们通常所说的“大猫”。同属的物种还有狮（Panthera leo）、虎（Panthera tigris）、豹（Pan⁃thera pardus）和美洲豹（Panthera onca）。其中，系统发育学分析显示，雪豹与虎的进化关系最近［1］。

相比这些近亲，雪豹的体型最小。成年雪豹肩高约60cm，头体长约为1m～1.3m，尾长0.8m～1m，体重约36kg～52kg，雄性体型略大于雌性［2］。短且粗壮的四肢、发达的胸肌、长而有力的尾巴，有利于雪豹在陡峭的山石间行动时保持平衡，游刃有余地完成各种高难度跳跃动作［3］。雪豹的头骨也显示出它们对高原山地环境的高度适应：头骨侧面可见眼眶前有一明显阶梯，隆起的前额扩大了鼻腔的容积，能将干燥寒冷、氧气稀薄的高原空气加热加湿，还能增加每次吸气的效率［4］。成年雪豹拥有宽大的爪，近圆形，直径8 厘米，有利于稳步活动在碎石间。雪豹身披大猫中最长最密的毛，每平方厘米体表长有4000 根毛发，每年换毛两次，夏季时腹部及尾部的毛发长5cm，体侧毛长2.5cm，而到冬季，腹毛长达12cm，尾部毛长6cm，体侧毛发则长到5cm［2,5］。毛发为奶白至浅黄色，遍布灰黑色的斑纹，其中头颈部为点状，躯干、四肢及尾部则交替点缀着斑点和不规则的圆环。这样的外形使雪豹得以完美融入高山裸岩、高山草甸的环境背景中，成为隐形的捕食者。此外，雪豹在生理学特征上也展现了诸多对高原生活的适应。

1.2 生态及行为

同大多数猫科动物一样，雪豹通常独居。仅在繁殖季或母兽带崽时可见2～4 只的小群［6-7］。个体间依靠气味标记、地面刨坑等方式相互交流，以保持活动范围相对独立，互不干扰［7］。在蒙古南戈壁进行的GPS 颈圈研究表明，雪豹同性间有强烈的领域性，异性间则有较大重叠，且雄性个体的家域范围（207km2）大于雌性（124km2）［8］。而栖息地环境不同、猎物丰富度不同，可能导致各区域的雪豹家域范围相差甚远，种群密度也随之呈显著差异，已发表结果从每一百平方千米内不到1 只个体到5～6 只个体［9-11］。但这其中可能有调查面积不够大和调查方法造成的差异［12］。

冬末春初是雪豹的交配期，通常为一月至三月，但我们也曾于四月底在西藏自治区尼玛县监测到交配行为（卞晓星，未发表数据）。经过90～105 天的怀孕期，雌性雪豹通常在四月至六月产下幼崽，每胎2～3只，偶有1 只或4～5 只的情况［7］。新生幼崽体重约0.3kg～0.6kg，一岁时达25kg～30kg。幼崽于5 月龄断奶，2 岁前离开母豹独立扩散，2～3 岁时达到性成熟［7，13-14］。野生状态下已知雪豹最长可活到11岁［6］。

1.3 分布

雪豹分布于中亚地区12 个国家的高山上。从俄罗斯、蒙古、塔吉克斯坦、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、乌兹别克斯坦、巴基斯坦、阿富汗，到中国西部，南至尼泊尔、印度、不丹，雪豹占据了地球上最为人迹罕至的内陆区域（图1）。在我国境内，雪豹广布于西藏自治区和青海省，也盘踞在新疆的天山、阿尔泰山和昆仑山，甘肃省迭山、祁连山及四川西北部。云南和内蒙靠近青藏高原的区域也曾有零星记录，但现今状态已无人知晓。根据栖息地模型预测，全球雪豹栖息地中的60%都在中国，而这其中的一半在西藏自治区内［15］。可以说，青藏高原是雪豹分布的核心。

图1 雪豹的全球分布地图，改编自IUCN红色名录

在林线之上雪线之下的高山裸岩和灌丛带，雪豹雄踞在生态系统食物链的顶端，如同它的亲戚——草原上的狮子和森林中的老虎——一样统治着脚下的土地。只是这种神秘的大猫专属于高海拔地区，在分布区北部栖居于600m 至4000m，在南部则从1800m至5800m 均有分布［6-7］。作为顶级捕食者，雪豹调控着食草动物种群，继而对植被及高山生态系统有着关键的影响。同时，雪豹也依赖于这独特而脆弱的生态系统，只有健康的生境、足够的猎物数量才能支持它们繁衍生息。可以说，雪豹的生存状态，反映着亚洲高寒山地生态系统的健康状况。

2 种群生态研究

雪豹行踪隐秘，如精灵般游走在崎岖偏远的高海拔山峦间，似乎有意回避着外界的窥探。人类对雪豹的探索过程漫长而艰辛。目前所描述的雪豹分布基本是对已确认的分布点进行模拟运算后的预测，尚存大片待确认或亟需深入了解的区域值得人们去实地走访。而估算雪豹种群数量则更为困难，因为科学有效的种群数量计算需要密集的野外调查和严谨的方法。雪豹数量稀少，分布地自然环境恶劣，地广人稀，车辆难以通行，调查起来十分困难。现在所得的数据，往往是通过点上的调查结果，推测面上的情况，可靠性堪忧；而通过长期监测，评估雪豹种群动态，更可谓不可完成的任务。因此，所有雪豹栖息地中，仅2%的面积被系统调查过，而全球种群数量至今仍是一个比较模糊且有争议的结果，目前接受度较高的估测结果是4678～8745 只，平均密度约为0.9～1.8个体/百km2［10］。

在野外调查方面，比较成熟的技术手段包括红外相机拍摄、痕迹调查、GPS 颈圈和DNA 鉴定等。其中最有效、最常用的种群数量调查方法是基于红外相机或粪便的标记重捕模型，在此仅详述红外相机法。研究者需跋山涉水，寻找雪豹留下的痕迹：后足在地面挖出的心形刨痕、爪印、粪便。留有痕迹的地方，通常为雪豹经常行走的通道，也可能常被用来做领域标记。这些独来独往的山间隐士，就是靠这种方式感知同类的存在，获取领域、潜在配偶等信息。挑选这些地点，架设自动触发拍摄的红外相机。只要有动物从相机前经过，相机就会启动，迅速拍照或录像。隔一段时间取回相机内存卡，就能看到拍摄结果。同人类的指纹一样，雪豹的斑纹具有个体特异性。得到红外相机拍摄的影像后，有经验的研究者逐一对比、辨认斑纹，识别出不同雪豹个体，并记录每只个体的出现时间和相机点位。在此过程中，错误的识别会导致密度结果出现显著偏差，所以负责识别个体的研究者需要提前进行培训，确定统一的判断标准，同一组影像须采取双盲检验［16］。最后，通过标记-重捕（Capture-Recapture）或空间标记重捕（Spatially Explicit Capture-Recapture）模型运算，估算出调查区域内的雪豹种群密度。

不丹、蒙古先后完成了全国范围的雪豹种群数量调查，俄罗斯、尼泊尔、印度也正在进行全国调查［17-18］。而我国因占据了最广泛的雪豹栖息地，且研究起步较晚、投入覆盖不足，关于雪豹的调查尚处于起步阶段，截至2018 年，种群数量调查覆盖约3 万平方千米，仅占雪豹栖息地的1.7%［19］。我们对中国雪豹的了解仍存在大量空白，要做的工作还有很多。

3 生存威胁

雪豹是我国的一级保护动物，被IUCN（国际自然保护联盟）定为“易危”级，其种群尚面临灭绝风险。全球分布范围内，雪豹面临的生存威胁主要包括偷猎盗猎、人类对土地改造利用带来的栖息地丧失和破碎化、自然猎物减少、军事活动造成的干扰、流浪动物及其传播的疾病、气候变化等［20］。由于基础调研的缺乏，我们甚至无法科学评估各地雪豹的受胁程度，仅能做出基于有限事实和经验的猜测。

中亚牧区惯用雪豹皮毛制作服饰，世界各地也多有皮草市场需求。另其齿、骨常被用作装饰，也会作为虎骨的替代品。即使有法律明令禁止，猎杀雪豹以谋取利益的行为也从未绝迹。2003—2014年间，除哈萨克斯坦外的11 个分布国内，约有439 只雪豹惨遭盗猎毒手，占全球种群总数的近10%，而实际情况可能远比这更差［21］。90%以上的盗猎活动发生在中国、蒙古、巴基斯坦、印度和塔吉克斯坦等主要雪豹分布国，而中国和俄罗斯是其它走私雪豹的主要目的地；在我国，非法贸易最猖狂的地点包括乌鲁木齐、甘肃临夏、青海西宁、格尔木等城市［22］。另外，在牧业活动强度较大的地区，雪豹猎食家畜的情况时有发生，易引发牧人的仇恨心理，从而导致报复性猎杀（Retaliatory killing）［23］。在我国西部，频有报道雪豹进入羊圈大开杀戒或伏击牧场上的牲畜，受灾严重的牧民对该物种甚至动物保护持消极态度［24-25］。报复性猎杀经常与盗猎交织在一起，构成人类对雪豹的直接威胁。尽管我国的盗猎情况自1989 年《野生动物保护法》和1996年《枪支管理法》执行以来取得了显著改善，但人与雪豹冲突激烈的区域均是地广人稀，不法活动难以被发现，潜在的风险不容忽视。

日益增多的人类活动，如放牧、修路、采矿、旅游开发等，都会对高原原本脆弱的生态系统造成难以修复的破坏，使草场退化、生境破碎，影响雪豹及其猎物的生存。比如，过度放牧会降低岩羊种群在春季的幼母比［26］。雪上加霜的是，全球气候变暖对青藏高原生态系统的影响极大，冰川消融，植被更迭。夹在雪线和树线之间的生境将会大幅变化，使雪豹丧失大量适宜栖息地和联结栖息地的廊道［7,27］。过去几十年中，雪豹分布区的变暖速度高出北半球平均变暖速度的两倍，模型估计这种趋势还在持续甚至加快［25］。我国至今鲜有针对气候变化的物种保护计划或生态相关政策。

在牧区，流浪狗逐渐成势，常集群狩猎，对雪豹的自然猎物、甚至是雪豹本身构成直接威胁。同时，流浪狗携带的犬瘟病毒对野生猫科动物的影响非常大，但因雪豹生境偏远险峻，疫情难以被及时发现，所以这方面可靠的记录极少，风险却很高［7］。

4 保护现状及保护建议

我们仍对雪豹知之甚少。2008年，全球雪豹生存策略研讨会在北京召开，才逐渐掀起了国内对雪豹的研究保护潮流。2015 年，由北京大学、山水自然保护中心牵头，所有参与雪豹研究保护工作的国内机构共同成立了“中国雪豹保护网络”，力图加强各机构间的合作与交流，共同促进我国的雪豹研究和保护工作。“中国雪豹保护网络”通过专家问卷形式，综合地方政府、保护区针对雪豹保护的政策、项目、保护措施等因素，评估了我国境内雪豹所面临的各项威胁的等级。结果显示：1）排序最高的三项威胁是保护部门力量不足、气候变化、当地社区认知缺乏；2）在我国，对雪豹的直接猎杀并非严重威胁，雪豹生存大环境良好［28］。

随着我国对雪豹研究和保护的关注度不断提升,越来越多的地方政府、科研机构、民间组织、本地社区甚至普通公众以各种各样的形式参与相关工作，补充了资源与人力的不足。我国雪豹分布区内广泛实施生态补偿和野生动物肇事补偿政策，有利于缓解牧民对雪豹捕食家畜的消极情绪。以西藏为例，因地方林草局、基层政府对野生动物保护的重视，及野生动物管护员十余年间持之以恒的宣传、协调，牧民百姓普法意识较强，都懂得“捕杀保护动物是犯法的”。加之藏传佛教尊重自然和生命的教义，使民众普遍认同动物保护的概念，行为上也有所约束。上述积极友好的大环境是中国承担全球雪豹保护核心作用的重要基础。

“中国雪豹保护网络”建议，在未来十年，保护资源投入方式应有所调整：基层保护能力建设应从以硬件建设为主尽快转移到“软硬兼顾，强化软性能力”；关注最能带来改变的主体人群，如当地社区；基于科学建构综合保护干预体系和资源调度体系，以优化保护投入，最大化保护成效。各雪豹分布区应互相协调、促进合作，着重五个方面的工作：1）开展全国雪豹种群调查，完成全国20%雪豹适宜栖息地调查；2）提高保护地巡护监测管理能力，建立重点保护地的巡护监测管理系统；3）建设社区综合保护示范地；4）制定省级重点雪豹景观综合保护规划；5）建设雪豹中国网络，助力中国高寒山地生态系统人与自然的和谐发展［29］。

作为高原上的顶级捕食者，雪豹具有领域广、移动性强的特点，且多栖息于人类活动稀疏的牧区，若想为之建立保护地，需要考虑到连通性、与人的共存性等问题。建议有雪豹分布的各省、自治区在科学监测、保护地能力建设和社区保护示范的基础上，做出省级全局性保护规划和行动方案，构建保护功能分区，尝试科学的保护管理方式，平衡保护与社区发展，通过政府、社区、科研及保护机构等多方合力，实现“人兽和谐共存”。偏远的雪豹栖息地所遭受的人类活动干扰相对较少，因此，不同于东北虎、藏羚羊这些悲壮或曾经悲壮的濒危动物，维护雪豹种群的稳定是一件充满希望的工作，也有可能成为全球物种保护的代表性积极案例。