黄带犀猎蝽成虫对草地贪夜蛾幼虫的 捕食行为和能力研究

任雪敏，徐志文，赵 斌，路纪芳，孙亚茹，展茂魁

（1. 遵义市林业科学研究所，贵州 遵义 563000；2. 遵义市林业局，贵州 遵义 563000）

【研究意义】草地贪夜蛾[Spodoptera frugiperda(J.E.Smith)]，又名草地夜蛾、秋黏虫、秋行军虫、伪粘虫，英文名有fall armyworm、corn leafworm和southern grassworm，隶属鳞翅目（Lepidoptera），夜蛾科（Noctuidae），灰翅夜蛾属（Spodoptera），是一种源于美洲的重大入侵性农业害虫[1-2]。草地贪夜蛾成虫擅迁飞，1 d的传播距离超过100 km[3]；雌虫一生产卵量2000粒[4]；幼虫食性杂，寄主植物76科353种[5]，主要包括玉米、高粱、小麦、水稻、大豆、马铃薯和甘蔗等多种农作物。2019年初，草地贪夜蛾入侵我国，对农业生产造成了严重威胁[6]。针对草地贪夜蛾的发生和危害防控，目前已开展的研究主要包括形态特征、生物学特性、防治等方面[7]，尤其是物理、化学及生物防治研究较为广泛深入。在当前倡导的“减肥减药”绿色防控策略中，利用天敌昆虫防治草地贪夜蛾是生物防治的重要手段。草地贪夜蛾的捕食性天敌昆虫种类多，文献统计共有58种，其中捕食性蝽占比最大。国外利用黑刺益蝽[Podisus nigrispinus(Dallas)]、斑腹刺益蝽[P. maculiventris(Say)]和佛州优捕蝽[Euthyrhynchus floridanus(L.)]防治草地贪夜蛾[8-10]，国内研究了蠋蝽[Arma chinensis(Fallou)]、益蝽[Picromerus lewisi(Scott)]、叉角厉蝽[Eocanthecona furcellate(Wolff)]、大红犀猎蝽[Sycanus falleni(Stal)]、东亚小花蝽[Orius sauteri(Poppius)]、黄带犀猎蝽[Sycanus croceouittatus(Dohrn)]对草地贪夜蛾幼虫的捕食能力[1,11-19]。黄带犀猎蝽隶属半翅目（Hemiptera），猎蝽科（Reduviidae Latreille），又名中黄猎蝽，是农业和林业中的一种重要捕食性天敌昆虫。国内黄带犀猎蝽分布于云南、福建、广西和广东等，国外分布于缅甸、印度、泰国等。研究证实，黄带犀猎蝽对鳞翅目中的马尾松毛虫[Dendrolimus punctatus(Walker)]、丽绿刺蛾[Parasa lepida(Cramer)]、细皮夜蛾[Selepaceltis(Moore)]、松茸毒蛾[Dasychira axutha(Collenette)]、纵带球须刺蛾[Scopelodes contracta(Walker)]、竹斑蛾[Artona funeralis(Butler)]、珊毒蛾[Lymantria viola(Swinhoe)]、两色绿刺蛾[Latoria bicolor(Walker)]，鞘翅目（Coleoptera）中的大锯龟甲[Basiprionota chinensis(F.)]，直翅目（Orthoptera）中的异歧蔗蝗[Hieroglyphus tonkinensis(I. Bol)]等有捕食作用[16,20]。【前人研究进展】目前，关于黄带犀猎蝽的研究较少，主要集中在形态特征、生物学等方面[20-21]，对其在农林生产用于害虫防治的研究很少。王亚楠等[16]研究表明，黄带犀猎蝽可作为防治草地贪夜蛾的重要捕食性天敌昆虫，但尚未有关于黄带犀猎蝽成虫对草地贪夜蛾不同龄期幼虫的捕食研究报道。【本研究切入点及拟解决的关键问题】试验主要从黄带犀猎蝽雌雄成虫对草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫捕食能力方面展开研究，探索黄带犀猎蝽对草地贪夜蛾的控害能力，为后期田间生物防治提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

黄带犀猎蝽若虫和草地贪夜蛾卵，均购于云南推动者生物科技有限公司，作为本试验的初代虫源。两种昆虫均饲养在长16.7 cm、宽12.3 cm、高6 cm的养虫盒内，养虫盒置于人工气候培养箱，温度(25±1) ℃、光周期L:D=16 h:8 h、相对湿度(65±5)%。黄带犀猎蝽已在实验室用黄粉虫饲养繁殖多代、能够形成稳定种群，通过大小、腹末等特征[21]区分雌雄，用于捕食研究。草地贪夜蛾用人工饲料饲养[22]，在幼虫期每天收集虫体浸泡于酒精制成标本，结合幼虫体长、幼虫头部颜色[23]判断龄期，分成6个龄期作为供试昆虫。

1.2 试验方法

黄带犀猎蝽成虫日最大取食量初探：选取室内饲养的黄带犀猎蝽成虫54头，试验前将黄带犀猎蝽成虫单头置于放有浸湿脱脂棉的养虫盒内饥饿处理24 h，之后将饥饿处理的黄带犀猎蝽成虫单头置于分别装有草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫的养虫盒中。同时在养虫盒内放入玉米叶，避免草地贪夜蛾幼虫发生互残行为。草地贪夜蛾3龄幼虫的密度梯度为15，20，30，40，60，100头/盒；4龄幼虫的密度梯度为5，10，20，30，40，50头/盒；5龄幼虫的密度梯度为2，4，6，8，10，12头/盒；每个处理3次重复。分别观察记录黄带犀猎蝽成虫对草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫的捕食行为，并在24 h后检查草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫的存活数量。

黄带犀猎蝽雌雄成虫日最大取食量差异研究：根据上述方法可初步得到黄带犀猎蝽成虫分别对草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫日最大取食量的一个范围，确定差异研究的最大值，探索雌雄成虫捕食能力，每个处理6次重复。

1.3 数据分析方法

利用GraphPad Prism 5软件绘制黄带犀猎蝽雌雄成虫对草地贪夜蛾不同龄期幼虫捕食量在5%水平上的差异图，显著性用DPS软件分析。

2 结果与分析

2.1 草地贪夜蛾幼虫不同龄期生长性能变化

通过室内饲养观察并结合文献资料[23]，确定草地贪夜蛾在设定饲养条件下不同龄期的发育时间和体长（表1）。幼虫历期约20 d，其中，6龄幼虫历期最长约7 d，幼虫体长在3～6龄期间增长快，6龄早期最长约34 mm；中后期不再进食、体长逐渐缩短，为化蛹做准备。

表1 草地贪夜蛾幼虫龄期划分

2.2 黄带犀猎蝽成虫的捕食行为观察

经饥饿处理的黄带犀猎蝽成虫与草地贪夜蛾幼虫短暂接触后，迅速将口针刺入幼虫体内注射唾液使其完全麻痹后取食，大部分黄带犀猎蝽成虫可将草地贪夜蛾幼虫取食完全，使其只剩表皮，继而搜索下一头猎物。成虫与若虫捕食行为基本相同，为方便取食，黄带犀猎蝽可利用前足固定猎物。不同之处在于，若虫取食后腹部膨大鼓起，成虫取食后外部形态变化不明显。

2.3 黄带犀猎蝽成虫日最大取食量初探情况

通过设置草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫的密度梯度，可初步得出黄带犀猎蝽成虫未将草地贪夜蛾幼虫全部捕食完，对草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫的日最大捕食量分别为51，18，5头。未发现黄带犀猎蝽成虫捕食量与草地贪夜蛾密度梯度的关系。基于本试验中黄带犀猎蝽成虫捕食能力初探结果，结合其他学者对捕食蝽的研究[12,24]，在研究黄带犀猎蝽对草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫的日最大取食量时，密度梯度可设置为60，30，8头。

2.4 黄带犀猎蝽雌雄成虫对草地贪夜蛾不同龄期幼虫捕食情况

黄带犀猎蝽雌雄成虫对设定的日最大取食量进行多次捕食能力测试，可知雌成虫、雄成虫对草地贪夜蛾3龄幼虫的捕食数量分别为35.83，24.83头；对4龄幼虫的捕食数量分别为13.50，10.83头；对5龄幼虫的捕食数量分别为3.50，1.83头；表明黄带犀猎蝽雌成虫捕食能力比雄成虫强（图1）。通过雌雄成虫对不同龄期草地贪夜蛾幼虫的日最大捕食量显著性分析，表明黄带犀猎蝽雌成虫、雄成虫对3、4、5龄期草地贪夜蛾幼虫捕食能力差异明显，特别是对3龄期幼虫（图1）。

图1 黄带犀猎蝽雌雄成虫对草地贪夜蛾不同龄期幼虫的捕食量

3 结论与讨论

在设定试验条件下，草地贪夜蛾的幼虫发育历期约20 d，与一些报道中的存在差异，这可能是与饲养设置的条件及饲料配方有关[22,25]。6龄幼虫期时间最长，历经最长体长逐渐缩短为预蛹，原因可能是需更长时间来完成体态变化、浓缩累计营养，为化蛹做准备。3～6龄幼虫体长增长最快，原因是3龄以后进入暴食期所致[26]。黄带犀猎蝽成虫对草地贪夜蛾幼虫的捕食过程可概括为：搜寻、攻击、取食这一连续过程。搜寻与攻击过程基本与蠋蝽、益蝽、斑腹刺益蝽、黑刺益蝽、东亚小花蝽、大红犀猎蝽、双斑青步甲[Chlaenius bioculatus(Chaudoi)]等[1,11,17,27-28]捕食性昆虫相似。但黄带犀猎蝽的取食与其他捕食昆虫略有差异，在猎物充足的情况下，会表现出合作捕食与共食猎物的现象。另外，黄带犀猎蝽有时并未将猎物取食完全就攻击其它目标，该现象与刺吸式口器的蠋蝽[11]、大红犀猎蝽[17]、东亚小花蝽[28]取食行为存在差异。根据黄带犀猎蝽成虫口针刺入草地贪夜蛾幼虫无特定部位、口针刺入虫体直接注入唾液使其完全麻痹后完成取食等现象，初步判定黄带犀猎蝽捕猎机制与注射的唾液有关，可推测其唾液中含有麻痹类物质，如麻痹毒素、半胱氨酸蛋白酶等[29-30]。

本试验选择草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫开展黄带犀猎蝽捕食能力探索，主要是由于蝽科（Pentatomidae）中的蠋蝽、益蝽、叉角厉蝽、猎蝽科中的黄带犀猎蝽均属于大型捕食性蝽[31]，其捕食习性偏好于高龄幼虫[12,15,24]，但对六龄幼虫和蛹的捕食性差。而长蝽科（Lygaeidae）、姬蝽科（Nabidae）和花蝽科（Anthocoridae）则属于小型捕食性蝽，偏好捕食低龄幼虫及卵[31]。黄带犀猎蝽成虫对草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫具有较好的捕食能力，与蠋蝽[12]、益蝽[24]、叉角厉蝽[15]雌雄成虫分别对草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫的日最大捕食数量相比，黄带犀猎蝽雌雄成虫对猎物幼虫的捕食量相对较低。可能是饲养条件不同造成，也可能与不同捕食天敌个体大小、繁育后代能力及饥饿程度等有关。黄带犀猎蝽雌成虫对草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫的日最大捕食数量显著高于雄成虫对草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫的日最大捕食数量，该结果与蠋蝽、益蝽、叉角厉蝽的捕食情况相似[12,15,24]。究其原因可能是，体型较雄虫略大的雌虫需更多食物来满足个体生长发育，更重要的是雌成虫需积累足够多的营养物质用于繁殖后代。此外，试验是在室内条件下完成，仅明确了单一试验条件下黄带犀猎蝽雌雄成虫对草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫的捕食能力。当天敌和猎物处于自然环境中时，捕食效率会受许多气候因子影响，如温度、湿度、光照、风、降雨量等。因此，今后还需对不同生态学条件下的捕食能力进行探究。以期在田间应用时，为制定合理的释放比例、释放方式、释放时间等提供理论支持，达到最佳防治效果。