红枫水库浮游植物群落结构特征研究

胡 艺 刘汉林

(遵义生态环境监测中心，贵州 遵义 563000)

浮游植物是指在水体中营浮游生活的微小植物，通常指浮游藻类，属于初级生产者，能利用自身进行光合作用产生能量。同时由于浮游植物个体小、繁殖快、生长周期短等特点，对水环境的变化极其敏感，因此其群落组成和种群变化可直接反映水质变化[1-3]。随着经济的快速发展，大量污染物的产生和排放致使水体富营养化日趋严重，随之而来的是藻类大量增殖，在水面形成肉眼可见的藻类聚集体，严重时会形成厚厚的“湖靛”，这就是所谓“水华”(Algal bloom)[4-9]。

红枫水库是贵州高原最大的喀斯特人工湖泊，属亚热带高原季风气候，受地形地貌的影响，入库水体携带的营养物质容易在库内富集，进而造成水体富营养化。自20世纪90年代以来红枫水库水质受到一定程度污染，1991—1995年水质均处于劣Ⅴ类；1995—2000年水质稍有改善，个别区域为Ⅲ类[10-11]；2001—2010年除2005、2007年处于轻度富营养化状态，其余年份均处于中营养状态[12-15]，后在贵州省委、省政府“两湖”领导小组及“两湖一库”管理局的协调带领下，对红枫水库及周边流域采取了一系列严厉的治污措施，水质得到明显改善，2011—2019年水质处于稳定状态，均为中营养状态[16-17]。

本文综述了红枫水库浮游植物群落结构特征的研究概况，浅析浮游植物的种类、功能群、数量以及与环境因子之间的关系，并对相应的研究方向进行展望，从而为贵州高原湖泊的研究提供参考。

1 浮游植物群落结构

1.1 浮游植物种类的变化

从表1中可以看出1980年、1990年[18]浮游植物物种数相对较低且增幅变化不大，1995-1996年[19]物种数在整个调查期间达到最大值，随后呈降低趋势，2001—2009年[20-24]物种数总体都相对较大(除2004年)，特别是2008—2009年，此期间物种数增加的原因可能是水体富营养化严重、蓝藻水华的发生[24]。2010—2019年[25-32]，随着红枫水库四期限期治理工程全面完成，水质明显改善，介于Ⅱ类～Ⅲ类之间，浮游植物物种数大多数年份基本介于100左右，2020年[33]物种数迅速降低，其原因主要是受春夏季温度的影响，浮游植物的生长受到限制。

表1 红枫水库浮游植物年际变化

1.2 浮游植物各门类的变化

从图1和图2中可知，从1980年至2020年[18-33]浮游植物绿藻门物种数最大，其变化范围为20～138，占比范围为40.00%～59.80%，最大值出现在1995—1996年，物种数为138[19]；在这几十年研究期间，蓝藻门占比在20世纪90年代较大，后基本呈逐渐降低趋势，蓝藻门物种数最大值和绿藻门一致，出现在1995—1996年[19]；硅藻门物种数变化范围为5～38，占比大致在20%左右，物种数在2008—2009年达到最大值[24]。

图1 不同年份浮游植物各门类变化趋势图

图2 浮游植物各门类相对百分比图

1.3 浮游植物丰度的变化

红枫水库从1980—2020年这40年间浮游植物丰度变化范围为16.42×104～167.06×106cells/L[18-33]，其中最小值出现在2004年[21]，根据湖泊营养类型评价的藻类生物学指标和标准[34]，红枫水库水质为贫营养，而浮游植物丰度增速最快主要集中在1995年至2007期间[18-23]，庞磊等人[11]在调查红枫水库水体污染事件时发现，1995—1998年期间，红枫水库氮磷严重超标，出现周期性的“黑水”，甚至出现大面积的蓝、绿藻水华事件。2008—2020年[24-33]浮游植物丰度基本保持稳定，水质为中营养状态，由此可见加强对红枫水库保护和治理措施能够有效的改善红枫水库水体富营养化状况及浮游植物群落结构[35]。

图3 浮游植物丰度变化趋势图

1.4 浮游植物功能群

浮游植物功能群是指水域生态学中将具有相似的生存环境和形态(功能)的集合[36-38]。贵州水库浮游植物功能群研究起步较晚，根据功能群概念，2012—2013年红枫水库三个水情期共鉴定出25个浮游植物功能群，其中枯水期-平水期-丰水期代表性功能群分别为J/B/LM→S1/J/B/F→S1/D/J，S1和B功能群为优势功能群[27]。S1和B功能群主要生存环境均为中富营养化，且对低光照和浑浊的水体均有很强的耐受性[39-40]。

2016—2017年功能群有所减少，共检测出18个功能群，四季演替规律为春季B+D+LO+P+C→夏季B+D+LO+MP+J→秋季B+P+LO+P→冬季B+P+D，其中由小环藻组成的功能群B和拟多甲藻为主的LO占据绝对优势[30]。D和LO功能群在富营养、透明度低的不同深度的湖泊中均有分布，是由于D和LO功能群自身结构的优势以及具有一定的耐温性等特点[39-40]。2017年7月-2018年9月期间共检测出25个功能群，以功能群S1、D、B、LO为绝对优势功能群[41-42]。

1.5 浮游植物生物多样性指数

物种多样性是反映水体生境状态的一个重要指标。多样性高的生态系统处于健康稳定的状态，反之较低的多样性指数则说明该生态系统不稳定甚至在不断退化[43]。按照生物多样性指数评价标准[44]，1995—2004年[18-21]Shannon-weaver指数(H)小于1、均匀度指数(J)小于0.3，此时水质为重污染状态；2005年[22]和2007年[45]水质稍有改善，由重污染向中污染状态过渡；2008年[46]Margalef指数(D)最大达到4.031，此时水质为轻度污染状态；2010年至2020年期间[25-33]H多样性指数相对稳定，水质处于中污染状态。

2 影响红枫水库浮游植物群落结构的环境因子

水库水温作为一个重要的水体物理性质，以各种潜在的形式影响着水库的多种理化过程、水动力过程和生物过程，是水库生态系统的重要环境影响因子[47-49]。通常情况下藻类生长适温为8～32℃，最适温度范围为20～25℃[50]。红枫水库属亚热带高原季风湿润气候，全年气候温和，四季分明。大量研究者对红枫水库研究证明水温是影响浮游植物生长的重要因素，且均呈显著正相关[14, 25,27-28,46,51]。

在湖泊、水库等天然水体中，氮和磷营养盐以多种形式存在，且均是藻类生长所必需的营养元素，当水体中氮磷含量过高时，可引起藻类的过度繁殖，从而导致水库水华的发生[52-53]。而红枫水库早在20世纪90年代初就出现过大面积的黑水、水华现象[11]。在众多研究者研究红枫水库浮游植物与环境因子之间的关系时得出，氮磷营养盐的输入会导致浮游植物的快速生长[25,27-28,46, 51]。而龙胜兴等人[26]在研究红枫水库浮游植物群落结构分布特征时发现浮游植物与氮呈负相关关系，与磷不呈显著关系，表明在此年中氮磷营养元素并不是浮游植物生长的限制因子。

溶解氧主要是指大气中的氧分子溶解在水中的程度，其含量的多少与温度、海拔高度、水体混合的水动力条件等相关。一般情况下溶解氧在水体中的分子扩散速率较低，水温的升高会引起水体溶解氧的增大，而湖库水体发生交换是湖泊中溶解氧传输的主要方式。相关研究[25-26,28，46-50]得出浮游植物与溶解氧呈正相关性，浮游植物的生长导致溶解氧的变化，但是由于红枫水库是深水型湖库，其库容较大，浮游植物大量繁殖对溶解氧和pH造成的影响相对较小。

天然水体 pH值大多在6～9范围内，而贵州由于喀斯特地形地貌的影响，该区域水库N、P营养盐丰富，水体pH偏碱性[54]。一般而言水体pH的变化会直接影响到水体中无机盐的解离释放过程。当pH较高时会促进无机盐的释放，这为浮游植物带来了丰富的营养物质，同时浮游植物呼吸作用会消耗掉水库的氧，且降低水库的能见度。龙胜兴等人[26]、任启飞等人[46]、马健荣等人[51]在研究红枫水库浮游植物时得出相同的结论，浮游植物丰度与pH呈负相关性。而在2020年时金祖雪等人研究得出浮游植物与pH相关性不显著[28]。

透明度是指水体的澄清程度，影响水体透明度(SD)的因素很多，一般情况下当浮游植物丰度较大时，此时水体透明度会明显下降，当然水体中有机和无机颗粒物也会影响其变化。相关研究表明[26,46]浮游植物丰度和叶绿素浓度(Chla)均不与透明度(SD)呈显著相关，马健荣等人[51]在2010年对红枫水库冬季浮游植物进行研究发现透明度与浮游植物丰度呈正相关性，而金祖雪等人[28]在2020年得出结果却与之相反，透明度与浮游植物丰度呈负相关性。

3 展望

近年来随着生态学的发展，红枫水库浮游植物的研究也取得了很大程度的进展。通过这几十年来的研究，浮游植物的鉴定方式方法也得到了不断的改进，当然也获得大量的基础数据及资料积累，但是目前红枫水库浮游植物的研究范围及方法仍然受到很多限制，某些方面的研究仍然很欠缺，主要表现在以下3个方面：

(1)将分子生物学技术引入浮游植物生态学研究已受到生物学家的广泛关注。例如将温度凝胶电泳技术、DNA技术、荧光杂交技术、PCR技术以及基因标记等技术引入浮游植物研究中，特别是有害蓝藻多样性的研究，从分子水平上探究机制，寻找用于浮游植物种间和种群间鉴定的分子遗传标记，研究浮游植物种间之间的遗传变化规律以及与环境因子之间的关系。

(2)研究目标单一。到目前为止，红枫湖浮游生物调查仅限于浮游植物和浮游动物群落结构的研究，应该扩大研究范围，例如增加底栖动物、底泥当中的细菌、藻类以及岸边沉水植物附植生物膜藻类的研究等，完善湖库藻类食物链的研究，这样将大大推动水域生态学的发展。

(3)利用气相色谱仪毛细管填充柱测定浮游植物样品中的脂肪酸，由于气相色谱仪具有效能高、灵敏度高、选择性强等特点，可以将少至毫克级的浮游生物样品中的脂肪酸组分测定出来。而且该方法较为简单，已有明确的技术路线，因此可以很好地为浮游植物脂肪酸的生物研究工作者所采用。测定所得的数据的可靠性通过对浮游生物实际样品的分析得到了很好的验证，数据很好地展示了各种浮游生物样品的脂肪酸特征及相互间可能的营养关系。