基于HABITAT模型的生物栖息地评价——以泸沽湖宁蒗裂腹鱼为例

黄 炜

(江苏盛立环保工程有限公司，南京 210019)

栖息地是生物赖以生存、繁衍的空间和环境，关系着生物的食物链及能量流，也是各种自然环境保持健康的根本。良好的生物栖息地状况能够孕育良好的生态质量，而由于人类规模性的开发建设造成的生物栖息地破坏，会严重影响当地的生态质量，进一步将带来生态灾难[1-3]。对生物栖息地进行模拟和评估，探求改变生物栖息地的影响因子，是保护和管理生物栖息地环境的关键。

20世纪70年代以来，国外提出了多种生物栖息地评估方法，为管理生物栖息地提供了依据，并就生物量及生物分布以及栖息地异质性与生物多样性之间的关系进行了大量研究。Bovee等首先将河道内流量增加方法IFIM应用到栖息地评估中[4-5]；郝增超等利用IFIM方法和栖息地适应度曲线对新疆额尔齐斯河中游鱼类产卵期的生态需水量进行了研究[6]；Hayes等利用逻辑回归模型对班鳟鱼的栖息地选择情况进行了研究[7]；Binns等利用多重回归模型对鲑鱼的栖息地适宜性进行了分析[8]。上述方法在生物栖息地模拟研究和适宜性分析中取得了卓有成效的成果，但是它们也有其局限性，如：模型缺乏广泛适应性，对参数选择要求高，与水文、水质模型耦合困难等[9]。针对这种情况，HABITAT模型被开发出来。该模型是由荷兰代尔夫特水利学研究所开发的软件系统，其以生态水力学为核心，利用生物栖息地适宜性指数(HSI)和生物栖息地底图，模拟不同的生存环境情况下生态栖息地变化状况，并通过GIS地图对生态栖息地变化情况进行可视化显示。由于该模型输入数据格式与同为代尔夫特水利学研究所开发的水质模拟软件(Delft-3D WAQ或SOBEK)的输出数据格式一致，因此其在与水文、水质模型耦合方面具有天然的适应性，也使其应用范围更加广泛， Haasnoot等人[10]在2005年利用HABITAT模型对荷兰的Ijsselmeer湖中的Zebra Mussel物种进行了栖息地面积分布研究。

本文借助Delft-3D软件模拟泸沽湖水质变化情况，并以HABITAT模型为基础，建立反映水质变化对鱼类生态栖息地影响程度的评价模型，研究鱼类栖息地演变状况，旨在为我国湖泊生物栖息地环境保护和生态建设提供参考。

1 基于HABITAT模型的生物栖息地评价方法

HABITAT模型其核心是以生态水力学为基础，建立水流中介质与生物栖息地之间的定量关系，计算不同生存环境下水生生物栖息地可利用数量指标。由于栖息地是一个为生物体的生存和繁殖提供水、食物、空间等环境因素的组合，是物种种群生长和生活的自然环境，因此影响栖息地环境改变的因素非常之多，如水质、水量、水位、流速、底质等[11-13]；同时，这些因素对生物栖息地的影响程度不尽相同，而且它们之间相互作用的关系也非常复杂，不可能将其全部描述清楚，因此在HABITAT模型应用过程中采用以下两个假设：(1)模型中所有变量对生物的生存和繁殖具有等同的重要性；(2)模型中所有变量对生物栖息地的影响都是相互独立的，互不影响。基于上述假设，本文以HABITAT模型为基础建立生物栖息地评价方法，建立的基本步骤如下所示：

① 通过实地调查研究区域内的主要水生动物类型，从生态价值、社会价值、经济价值等多个方面综合比选后，选取出需要模拟的指示物种类型；

② 分析选取出的指示物种的生理特性，确定对其生长和扩展有重要影响的环境因子，主要包括水位、流速、湖泊底质、水体中的溶解氧、磷酸盐浓度等；

③ 建立基于栖息地适宜性指数(HSI)的水生动物生境因子与湖泊环境因子之间响应关系，HSI指数介于0～1之间，其中0意味着对特殊的栖息地条件没有偏爱，1意味着对特定条件有最高偏好[14]。

④ 网格化研究区域，运用Delft-3D中的水流和水质模块模拟湖泊中的水质情况；

⑤ 按照HABITAT模型要求的格式建立指示物种在不同环境条件下的演变规律；根据模拟出的水质环境条件以及栖息地响应关系，评价各物种类型的生境适应性，并计算其适宜面积，从而获得研究湖泊在未来不同水平年的栖息地格局。

2 实例研究

2.1 研究区域

泸沽湖位于中国西南部，四川省和云南省境内，泸沽湖水文参数见表1。随着泸沽湖周边旅游业的发展，排入泸沽湖的水污染物量急剧增加，造成其水质日趋恶化，严重威胁了当地的生物栖息地。裂腹鱼作为泸沽湖中的特有珍稀鱼类，包括厚唇裂腹鱼、宁蒗裂腹鱼、小口裂腹鱼3种，其存在对于研究云贵高原地区裂腹鱼类的系统进化和生态演化具有非常重要的意义和价值。然而随着泸沽湖水质的恶化，其生存环境已有遭受破坏的趋势。

达祖村和落水村分别位于泸沽湖的东北角和西南部(见图1)，并分别归属四川省和云南省管理。是泸沽湖周边旅游业和经济发展最好的两个村庄，其产生的水污染对泸沽湖水质造成影响的程度也是最大的。因此，本文选择达祖村和落水村作为研究目标，用于模拟在不同污染物浓度排放情况下，泸沽湖裂腹鱼生物栖息地的变化状况。

表1 泸沽湖水文参数[15]

图1 泸沽湖

2.2 指示物种选择

指示物种一般选择特定流域保护性目标物种，如鱼类和无脊椎动物。本文选取泸沽湖宁蒗裂腹鱼作为指示物种，其作为泸沽湖中特有的珍稀鱼种，具有重要的经济和观赏价值，研究其生态栖息地变化情况对保护这种特有的珍稀鱼种有着重要的意义。

2.3 适宜度曲线的建立

本文参考有关文献中的资料建立了宁蒗裂腹鱼的栖息地适宜度曲线。根据文献[16-18]显示，宁蒗裂腹鱼主要生活在泸沽湖水深0～1.5 m处，其流速约为0.4～0.8 m/s。宁蒗裂腹鱼常年生活环境温度在18～26 ℃之间；当环境温度大于39 ℃或小于3 ℃时，没有宁蒗裂腹鱼能够生存。宁蒗裂腹鱼对总磷的承受浓度范围为10～100μg/L，过低的总磷浓度可能导致宁蒗裂腹鱼缺少必需的营养物质，而过高的总磷浓度也可使宁蒗裂腹鱼中毒而导致死亡。参考以上数据，建立宁蒗裂腹鱼适宜度曲线如图2所示。

图2 裂腹鱼栖息地适宜度曲线

2.4 水质预测

对研究区域泸沽湖进行网格化，并根据实际调查资料生成泸沽湖的水深和温度网格图(见图3)。

由于泸沽湖水质污染源主要为游客及当地住户的生活污染源，考虑到泸沽湖旅游相对较发达地区主要为达组村和落水村，因此在建立模型时，污染源位置定为达祖村和落水村。水质因子主要考虑为生活污染源中的TP。根据泸沽湖水质现状监测数据，利用Delft-3D中的Flow和WAQ模块，建立水质预测模型。预测年限分别为2009年和2059年。预测结果将直接作为HABITAT模型的输入数据。

图3 泸沽湖的水深和温度网格图

2.5 栖息地预测方案设置

由于泸沽湖为四川省和云南省共同管理的湖泊，因此达祖村和落水村在水污染控制和生态环境管理上存在一定差异，向泸沽湖湖体排放的水污染总量和污染浓度也不尽相同。本文考虑两省间不同的管理策略和效果，对引起泸沽湖水质变化的水污染排放情况设置了四种方案，并分别按2009年和2059两个年度进行预测。泸沽湖栖息地预测方案设置情况见表2所示。

表2 泸沽湖栖息地评价方案设置

续表2

3 结果分析

分别预测2009年至2059年中，泸沽湖水质的变化对宁蒗裂腹鱼栖息地的影响，定量给出宁蒗裂腹鱼各类适宜度生物栖息地面积，并分析栖息地面积变化趋势。

3.1 方案一

图4(a)、(b)分别表示方案一情况下2009年、2059年宁蒗裂腹鱼栖息地预测示意图。

图4 宁蒗裂腹鱼栖息地预测示意(方案一)

由两图比较可知，宁蒗裂腹鱼不适宜栖息地(HSI<0.1)的区域主要为湖体中部及东南角(草海)；2009年及2059年相比，其栖息地面积有所减少，但不是特别明显。由此可知，两省若控制对泸沽湖的排污，其对宁蒗裂腹鱼的栖息地影响不大。

3.2 方案二

图5(a)、(b)表示方案二情况下2009年、2059年宁蒗裂腹鱼栖息地预测示意图。

与图4相比，落水村附近水域对宁蒗裂腹鱼栖息地的适宜性有所增加，更加适宜裂腹鱼的生存，这主要是因为排放的磷酸盐在一定范围内时可以作为裂腹鱼的营养物质，因此有利于其生长；而到2059年，随着污染物浓度的持续增加，浓度过高的磷酸盐将对裂腹鱼产生致毒性，导致裂腹鱼的死亡。所以，落水村附近水质已完全不适宜宁蒗裂腹鱼生存。

图5 宁蒗裂腹鱼栖息地预测示意 (方案二)

3.3 方案三

图6(a)、(b)表示方案三情况下2009年、2059年宁蒗裂腹鱼栖息地预测示意图。

与前一种情况相似，达祖村附近水质对裂腹鱼栖息地的适宜性有所增加，而到2059年，达祖村附近水质已完全不适宜宁蒗裂腹鱼生存。

图6 宁蒗裂腹鱼栖息地预测示意 (方案三)

3.4 方案四

图7(a)、(b)表示方案四情况下2009年、2059年裂腹鱼栖息地预测示意图。

图7 宁蒗裂腹鱼栖息地预测示意(方案四)

由图中可以看到，2009年落水村和达祖村附近水质对宁蒗裂腹鱼的适宜性增加，到2059年两排污点附近已不适宜宁蒗裂腹鱼生存，泸沽湖对裂腹鱼的栖息地面积也明显减少。

由以上示意图可以看出，在向泸沽湖排放水污染物时(以总磷为例)，当污染物浓度未超过湖中水生生物(裂腹鱼)生存阈值时，由于污染物带来更多的营养物质，水生生物生存环境反而得到改善，适宜的栖息地面积增大；当污染物浓度超过湖中水生生物生存阈值时，会造成水生生物中毒，甚至致死，其生存环境恶化，不适宜栖息地面积增加。表3中列出了不同方案情况下适宜、中等适宜和不适宜宁蒗裂腹鱼生存的栖息地面积。

表3 宁蒗裂腹鱼栖息地面积 km2

4 结论

本文利用基于HABITAT模型的生物栖息地评价方法，模拟不同水质情况下的裂腹鱼栖息地变化情况，分析和研究表明，当泸沽湖中水污染物浓度未超过宁蒗裂腹鱼生存阈值时，宁蒗裂腹鱼能够获得更多的营养物质，适宜的栖息地面积增大；当污染物浓度超过生存阈值时，将造成宁蒗裂腹鱼中毒，甚至致死，不适宜的栖息地面积增加。本文研究结果可为中国西部及西北部生态脆弱区流域的综合研究和科学管理提供依据。

由于实测数据资料的限制，本文在水质模拟中做了一定的简化处理，计算结果与实际情况可能存在一定的偏差；另外，在研究分析中仅仅考虑了温度、水深和流速等影响因素,并且认为这些影响因素是相互独立的，而事实是各影响因素是关联在一起来提供物种生存的环境。因此，在下一步工作中，应加强对计算结果和实际情况的偏差分析，以及温度、水深、流速等因素综合影响物种生存环境的研究。

参 考 文 献

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