鄱阳湖湿地植物群落分布对水位变化的响应

胡玲玲 朱仁果 付建平

(1.江西省水利厅宜春水文局，江西 宜春 336000；2.江西省科学院应用化学研究所，江西 南昌 330096)

0 引言

湿地植物群落是湿地生态系统三大组成要素之一，是湿地生态系统重要组分和主要初级生产者，维持和承载着湿地生态系统各种各样的物理过程和生物功能，其结构、功能和生态特征能综合反映湿地生态环境的基本特点和功能特性[4]。对于湖泊湿地生态系统来说，水分是影响植物的核心因子，特别是湖泊水位规律性周期的波动(水位涨落程度、频率和持续时间，水体的补充与干涸速率、淹水和干涸的时令性等)会使水分和土壤条件从湖心到湖岸形成一定的梯度，此环境梯度是影响湿地植物群落和湿地生态系统功能结构的关键因素[5]。

随着湖水位变化，鄱阳湖各种类型湿地动态变化，高水位时以湖泊为主体，水位低时表现为以沼泽、草洲为主的湖泊、河道、沼泽、洲滩湿地景观。水陆交替的生态景观动态变化，使湿地生态系统生境类型多样，生境结构复杂，空间分异明显且具有典型的生态边缘效应[6]。鄱阳湖湿地生境受水位变化影响大，植被发育与洲滩淹没、出露时间密切相关，不同种类植物分布的高程不一，表现出对水分的不同需求。由于鄱阳湖水位变化的随机性，使得洲滩出露的时间长短不一，因而在洲滩不同高程上发育出不同的植被类型；由于发育时间的差异，同一群落在生物量、群落组成上也表现出相应的差异。

近年来鄱阳湖区水文状况出现异常，冬季枯水期时间提前，持续时间延长，水位连续下降[7]，这直接影响着鄱阳湖湿地植物的生长和分布[8]，进而影响湿地生态系统功能。本文将综述鄱阳湖主要湿地植被类型，植物群落的空间分布，季相变化以及鄱阳湖湿地植物群落在丰水期、枯水期和平水期变化。进一步探讨鄱阳湖湿地植被对水位波动变化的响应特征和理解鄱阳湖江湖关系变化情况下的湿地植被响应趋势。

1 鄱阳湖主要湿地植被类型

湿地植物种群的分布格局是环境影响和生物适应共同作用的结果。从优势种群的分布型来看，几乎所有的湿地植物都呈聚集分布，其主要原因有：湿地植物多为以根茎为主要繁殖器官的克隆繁殖植物，以集群分布为主要特点；各种植物都有特定的水分生态位，水生态因子决定了其分布空间的差异性，由此决定植物群落沿水分梯度分布格局；土壤结构和养分影响着湿地植物的分布。

胡振鹏[6]认为鄱阳湖湿地植被可划分为2个植被型(湿地植被型、沙地植被型)、2个植被亚型6个群系组(草丛沼泽湿地亚型：包括禾草群系组、莎草群系组、杂草群系组；水生湿地亚型：包括漂浮植物群系组、浮叶植物群系组、沉水植物群系组)，55个群系。其主要优势群落结构包括下面8种：

狗牙根群落；芦苇、南荻群落，苔草群落；刚毛荸荠群落；虉草-蓼子草-水田碎米荠群落；蓼子草群落；莕菜-竹叶眼子菜-轮叶黑藻-苦草群落；苦草群落。

2 鄱阳湖植物群落的空间分布

鄱阳湖水位变化的随机性，使洲滩出露的时间长短不一，因而在洲滩不同高程上生长着不同的植物群落[9]。

离湖岸较近的台状突起地或圩堤附近水淹时间也比较短，高程大约在16～18m，该区域多分布芦苇群落和南荻群落。芦苇群落主要沿堤坝呈带状分布，常见的是芦苇和南荻共建形成的群落，分布格局上，芦苇出现的微地形往往略高于南荻出现的地方。南荻群落分布面积较大，常与苔草群落相互交织在一起成镶嵌结构，但出现南荻群落斑块的地方，微地形往往要高出四周苔草群落5～10cm。

由生殖系统抗原自身免疫或同种免疫引起的不孕称之为免疫性不孕。大部分原因不明的不孕夫妻可能是免疫性不孕。目前已知的致病性抗体有抗精子抗体、抗卵巢抗体、抗子宫内膜抗体、抗人绒毛膜促性腺激素抗体、抗心磷脂抗体以及抗透明带抗体等。

离湖岸稍远的湖州滩地，淹水时间稍长，淹没与出露交替频率较高，高程约为14～16m，该区域土壤肥沃、光热充裕，湿生草本植物繁茂，该区域多以苔草群落为主。苔草群落是保护区滩地中面积最大，分布最广的植物群落类型。

离湖心水体较近的湖滩区域海拔较低，约为13m左右，一年中露出水面时间很短，多为泥滩和沼泽，偶尔分布有较少的苔草群落、虉草群落和刚毛荸荠群落，其中虉草群落是该区域的优势群落，虉草长势旺盛，地下横走根茎发达，是该地段的建群种。虉草群落显现于春季，2月-3月开始萌发生长，4月-5月群落发育完整。

离湖心较近高程在12m以下的区域，基本上常年处于淹水状态，该区域多分布沉水植物或浮叶植物及挺水植物。其中的刚毛荸荠群落和苦草群落是该区域的优势群落。该群落只在白沙湖有少量的分布[1]。

3 鄱阳湖湿地植物群落的季相变化

植被的时间结构主要是由于构成植物群落的物种的生长节律和物候的有规律变化形成的，在生态学上常以层片来表述。由于湿地植物对水位变化的响应，鄱阳湖湿地植被在时间序列上也表现出一定的层片结构，如春草层片、秋草层片、春花层片、秋花层片，等等。为了说明湿地植被对水位变化的响应过程，结合层片结构仅就鄱阳湖几种重要的湿地植被的建群植物的生长时间节律加以阐述。

受到鄱阳湖水位周期性涨落和气候季节变化的影响，南矶湿地植物群落往往形成特定的季相变化特征。这些特征具体表现为：春季(3月-5月份)，水位逐渐上涨，涨幅小，速度较慢，气候温暖，大部分植物开始萌发生长，整个南矶湿地芦苇、南荻和苔草群落大面积生长，水田碎米荠、毛茛、稻槎菜、委陵菜、鼠麯菜、紫云英等植物还有镶嵌生长在苔草群落中的。夏季水位上涨前，苔草逐渐由绿色转为灰白色，湿地碟形洼地的浅水区大片的莕菜在水面上开花。6月-8月份水位急剧快速上升，整个南矶湿地草洲被洪水所覆盖，出露水面的物种仅见芦苇和菰，以及马来眼子菜等，苦草、黑藻、金鱼藻、眼子菜、菹草等则在水下生长十分旺盛。秋季(9月-11月份)，水位逐渐缓慢下降，各种水生植物也开始死亡，此时芦苇和南荻开始开花，至10月中下旬芦苇南荻的茎、叶逐渐变黄，白色花絮完全展开。此时，苔草开始一年中第二个生长季节，落枝蓼和水蓼开始开花，呈斑块状镶嵌在草洲之中。冬季(12月-2月份)，洪水基本上完全退出南矶湿地，大部分物种开始死亡或休眠以度过寒冬，芦苇和南荻地上部分也逐渐枯萎，呈现一派萧瑟景象，而苔草仍是绿色的，直至霜期到来后枯黄，也有部分苔草也能度过寒冬。其中值得一提的是研究区域的苔草群落，它主要分布在12～13m高程的洲滩上，是根状茎多年生草本植物，根系非常强大，再生能力很强，对水位波动有较大的适应能力，能够经受丰水期较长时间洪水淹没，是鄱阳湖草洲的优势植物种类。每年秋季水退后，苔草萌生，称为“秋草”，在冬季(次年1月-2月)地上枯黄，立春后至汛前再次萌生，称为“春草”。

4 湖水位变化对湿地植被的影响

鄱阳湖湿地植物生态系统的时间、空间形成受到多种因素的影响，水分在其中起着决定性作用。鄱阳湖洲滩受周期性水淹，每年开始出露时间不一，出露时长不等，直接影响到洲滩植被的发育，出露时间的延长有利于草洲植被生长，而受淹时间过长则对湿地植物生长不利。在长期的生态适应过程中，鄱阳湖湿地植被的发育形成了对特定的生态水文需求，主要表现为洲滩地出露的时间、地下水埋深、土壤含水量等多个方面。这些因素的变化直接影响湿地植物生态系统的结构。一般情况下，10～14m是鄱阳湖湿地植物生态系统最适宜的水位。

4.1 丰水期鄱阳湖湿地植物群落对水位增高的响应

丰水期鄱阳湖水位上升，洲滩上浅碟形内湖被淹没，沼泽面积减少，草洲面积急剧减少，剩下的主要高滩地，植被以南荻+芦苇、芦苇+蒌蒿、南荻+芦苇+灰化苔草为主，生物多样性大大弱化。

当水位上升到18m时湖盆基本上都是水体，仅圩堤外坡脚保存一些狗牙根群落等，湿地植物生态系统结构简化。高水位导致草滩湿地植被完全淹没，潜水型湿生植物受高水位胁迫，多采取休眠或耐受的生存策略来渡过不利时期。受胁迫进入休眠或耐受的物种主要是苔草和水蓼。该时期沉水和浮叶植物在湖泊占优，优势种为竹叶眼子菜、微齿眼子菜、苦草、轮叶黑藻、金鱼藻和荇菜。

水位过高会对沉水植物构成胁迫，使植物生物量和枝条所占空间降低，甚至导致沉水植被消失[10]。鄱阳湖受1998 年长江流域特大洪水影响，沉水植物优势种竹叶眼子菜和苦草等大面积死亡，影响水生植物更新与恢复，导致来年湖泊初级生产力降低[11]。究其原因：①长时间持续性高水位，同时湖水浊度高、透明度低；②沉水植物接受的光辐射远低于正常年份甚至光补偿点，光合作用不能有效进行；③水流等水动力造成的机械损伤(断裂或连根拔起)、病害、牧食压力等最终使沉水植物地上部分最终大量死亡，仅存少量有活力的地下无性繁殖体；④沉水植物在地上部分死亡前，还没到有性生殖(花果期)阶段，使种子库补充不够[12]；⑤存活下来的无性繁殖体还面临着枯水期鄱阳湖食块茎类候鸟巨大的牧食威胁。

4.2 枯水期鄱阳湖湿地植物群落对水位降低的响应

2003年以后，鄱阳湖枯水位和特枯水位(星子站8m以下)时间提前，持续时间延长。过去星子站水位出现低于10m、9m的时间一般在12月上、中旬，2006年以后提前到9月底或10月底；一般枯水期出现提前1个多月。低于10m的时间2008年长达104天、2007年也达60天；星子站低于8m的特枯水位，2007年持续27天、2008年持续44天；而最枯的1963年没有出现过，次枯的1978年也仅持续11天。加上干枯的洲滩使人类活动强度加大，深刻地影响着湿地植被的生长与发育，出现了一系列的不利变化。

鄱阳湖近年来的水位变化主要体现在低枯水位提前且延长、枯水期水位下降速度加快，洪水水位不高，洪水频次减低，尤其是低枯水位提前和加长的节律改变。该变化导致了鄱阳湖枯水期苔草和虉草等湖洲滩地湿生植被群落过早萌发，向低高程水生植物主要分布区域扩散，挤占苦草、竹叶眼子菜和轮叶黑藻等的分布空间，湖区植被中生化现象显现。

枯水期鄱阳湖中央湖区和主要草型内湖提前大面积干涸，大片洲滩出露。部分水生植物提前进入休眠期；湖洲草滩灰化苔草、蒌蒿、虉草和蓼子草分布面积最大，主要分布在湖底高程12～20m的广域范围；敞水区到沿岸湖滨带湿地植被群落梯度分布特征明显，即湖心有水区的沉水-浮叶型→挺水型→喜湿生草本型→中生-耐旱草本型→湖岸带喜旱生草本-灌木-乔木型。低枯水位的2009年鄱阳湖中、高水位洲滩以耐中生-湿生植物类群占优势。

4.3 平水期鄱阳湖湿地植物群落对水位升高的响应

平水期鄱阳湖洲滩部分被淹没，形成较明显水位梯度。洲滩优势湿生植物苔草属植物和虉草的地上部分生物量随水位梯度增加呈显著下降趋势，它们在淹水下的生长状态、耐受能力与淹水深度和时间关系密切。

平水期鄱阳湖湿地植物在不同淹水条件会采取不同适应策略。对淹水水深的耐受直接关系到植物分布深度[13]。美国大湖所研究的优势种香蒲[14]及巴西Cabiúnas泻湖所观测的荸荠属优势种[15]在淹水下主要生存策略与淹水深度和时间关系密切。张萌[3]对鄱阳湖苔草的研究发现，在平水期苔草一定时间内能耐受约0.5～0.7m的水淹深度，主要分布于中位湖滨带和湖洲草滩。鄱阳湖苔草在淹水下主要生存策略与淹水深度和时间关系密切。在未淹水或水浸条件下，能促进苔草生长；在短期半淹水条件下，苔草可采取一定的逃避策略应对水位升高；在间歇性淹水或深水淹没的条件下，苔草常采取休眠或耐受策略并保存储备物质，以增大存活率，同时地上植株暂时死亡予以响应。在完全淹水状态下苔草短期内采取静止策略。其存储器官中能量储备物含量恒定，这不但利于植株存活，并且还可使植株在水退以后迅速恢复生长。在鄱阳湖退水后，苔草等湿生植物常能快速形成大片草甸并累积大量生物量。但在高水位长期淹水条件下，湖滨带湿生植物常会逐渐死亡，暂由耐受洪水淹没的沉水和浮叶植物取代。

5 结论

鄱阳湖湿地植物生态系统结构复杂，生物多样性极其丰富。在景观尺度上受到土壤含水量、地下水埋深和土壤结构影响，形成水平镶嵌结构湿地植被对水分梯度的敏感性。水位变化将显著影响湿地水生植物群落的初级生产力、物种多样性及群落结构。而近年来，鄱阳湖低枯水位提前且延长、枯水期水位下降速度加快，洪水水位不高，洪水频次减低，尤其是低枯水位提前和加长的节律改变，使湿地植物生态系统遭受一定损害。

[1]张全军，于秀波，胡斌华.鄱阳湖南矶湿地植物群落分布特征研究[J].资源科学，2013，35(1)：42-49.

[2]谢冬明，郑鹏，邓红兵，赵景柱，樊哲文，方豫.鄱阳湖湿地水位变化的景观响应[J].生态学报，2011，5：1269-1276.

[3]张萌，倪乐意，徐军，何亮，符辉，刘足根.鄱阳湖草滩湿地植物群落响应水位变化的周年动态特征分析[J].2013，10：1057-1063.

[4]颜昌宙，金相灿，赵景柱，叶春，王中琼.湖滨带退化生态系统的恢复与重建[J].应用生态学报，2005，16(2)：360-364.

[5]Wantzen KM，Rothhaupt KO，Mörtl M，Cantonati M，László G，Fischer P.Ecological effects of water-level fluctuations in lakes.Springer，2008：171-184.

[6]胡振鹏，葛刚，刘成林，陈伏生，李述.鄱阳湖湿地植物生态系统结构及湖水位对其影响研究[J].长江流域资源与环境.2010，19(6)：597-605.

[7]Hu Q，Feng S，Guo H，Chen GY，Jiang T.Interactions of the Yangtze river flow and hydrologic processes of the Poyang Lake[J].China.Journal of Hydrology，2007，347(1)：90-100.

[8]张方方，齐述华，廖富强，张起明.鄱阳湖湿地出露草洲分布特征的遥感研究[J].长江流域资源与环境，2011，20(11)：1361-1367.

[9]刘肖利，丁明军，李贵才，齐述华，张起明.鄱阳湖湿地植物群落沿高程梯度变化特征研究[J].人民长江，2013，5：82-86.

[10]Sousa WTZ，Thomaz SM，Murphy KJ.Response of native Egeria najas Planch.and invasive Hydrilla verticillata(L.f.)Royle to altered hydroecological regime in a subtropical river[J].Aquatic Botany，2010，92(1)：40-48.

[11]崔心红，钟扬.特大洪水对鄱阳湖水生植物三个优势种的影响[J].水生生物学报，2000，24(4)：322-325.

[12]Zhu GR，Li W，Zhang M，Ni LY，Wang SR.Adaptation of submerged macrophytes to both water depth and flood intensity as revealed by their mechanical resistance[J].Hydrobiologia，2012，696(1)：77-93.

[13]Arnold G.Van Der.Valk.Water-level fluctuations in North American prairie wetlands[J].Hydrobiologia，2005，539(1)：171-188.

[14]Hugo C，Meryem B，Thomas LC，The role of water-level fluctuations in shallow lake ecosystems-workshop conclusions[J].Hydrobiologia，2003，506(1-3)：23-27.

[15]Dos Santos AM，De Assis Esteves F，Influence of water level fluctuation on the mortality and aboveground biomass of the aquatic macrophyte Eleocharis interstincta(VAHL)roemer et schults[J].Brazilian Archives of Biology and Technology，2004，47(2)：281-290.