白酒大曲微生物研究进展

申孟林，张　超，2，王玉霞，2*

（1.宜宾学院生命科学与食品工程学院，四川宜宾644000；2.固态发酵资源利用四川省重点实验室，四川宜宾644000）

白酒大曲微生物研究进展

申孟林1，张超1，2，王玉霞1，2*

（1.宜宾学院生命科学与食品工程学院，四川宜宾644000；2.固态发酵资源利用四川省重点实验室，四川宜宾644000）

酒曲是中国白酒酿造必不可少的糖化、发酵和生香剂。根据制曲工艺不同，将酒曲分为大曲、小曲、红曲、麦曲、麸曲、高温曲、中温曲、低温曲等类别。我国主要名优白酒是以大曲为起酵剂。大曲中微生物菌系非常复杂，种类繁多。生香动力的细菌、糖化主力的霉菌以及酒醅发酵原动力的酵母等微生物，不断交替更迭的作用，共同维持着白酒发酵的正常进行。传统固态酿造过程中，大曲中微生物在大曲酒的品质、风味呈现方面扮演着极为重要的角色。该文依据大曲原料和制作工艺，简要介绍了大曲中微生物的来源、主要微生物类群以及各类微生物的主要功能，并在此基础上对大曲微生物和白酒酿造研究方面提出展望。

大曲；微生物类群；功能

酒曲是谷物及其辅料经蒸煮后接种或自然接种定型发酵而成、用于白酒酿造的起酵剂。酒曲中含有多种微生物及其产生的复杂酶系，是中国白酒酿造必不可少的糖化剂、发酵剂和生香剂［1］。周朝著作《书经·说命篇》中的就有“若作酒醴，尔惟曲蘖”，这句话充分体现了酒曲在白酒酿酒中的重要作用。中国白酒酒曲按制曲工艺来分［2］，主要有五大类：大曲、小曲、麸曲、麦曲及红曲。其中大曲是中国最为古老的酒曲之一，被誉为我国劳动人民智慧结晶的象征。

大曲制作有着漫长的发展史：传统制曲工艺——地面堆积发酵，曲坯制作的过程也是自然接种微生物的途径之一，发酵期间主要通过人工翻动、堆烧、开启门窗等操作来实现对曲坯发酵过程中温度和湿度的控制；强化曲制曲技术是在制曲过程中，拌料时加入0.5%～1.0%的优质种曲，其余同常规操作，制得的成品曲即为强化大曲［3］；大曲架式发酵微机控制系统制曲工艺，采用了自动控制系统［4］。大曲巧妙地将野生菌种进行人工的自然培养，选育有益菌种的生长与作用，最后在曲内积累酶及发酵的前体物质，并为微生物的生长提供营养物质。大曲质量的好坏，取决于在生产过程中各步工序的质量控制。

1　大曲制作

大曲是以大麦、小麦等为原料，在人为控制的一定温度、湿度条件下，经过粉碎、加压等步骤形成砖块状的曲坯［5］。在大曲原料方面，要求颗粒饱满、皮薄、清脆、无霉味及虫蛀，不含夹杂物。不同香型的大曲酒，所要求的大曲质量标准不同，所以大曲制作工艺也不尽相同，大曲一般制作的过程如下：

原料→粉碎→配合→加曲搅拌→踩曲→曲坯成形→入房→入房管理→出房→鉴定入库→贮存→粉碎

在大曲配料方面，因受地区传统工艺影响，各制曲厂的原料和配比并不完全一致，迄今为止尚没有一定的碳、氮比例。南方浓香型曲酒所用的大曲，多采用全小麦为原料，不加其他谷物或豆类。而北方清香型曲酒的大曲多以大麦为主要原料，并添加一定量的豌豆。冷凉季节大麦与豌豆采用“外加三”的方式比例为10∶3，热季则采用“内加三”的方式，即比例为大麦豌豆（7∶3）［5-6］。

2　大曲中微生物的来源

由于大曲的制作是在一个完全开放的环境中进行，因此，来自制作环境中的微生物会在大曲制作、培养过程中进入大曲。大曲中的微生物主要源自原料、水、空气、场所和谷壳、稻草等所携带的微生物，也有在制作过程中加入少量曲母以强化菌株，通过自然培养、富集等过程，进而形成大曲的独特微生物菌系。

2.1制曲原料及用水中的微生物

制曲原料（小麦、豌豆、高粱等）通常不需要经过严格的灭菌，因此会携带种类繁多的微生物进入大曲。安维彬等［7］通过对制曲用水（经管道并在水池中贮存备用）和源头水（仙女潭泉水）检测，通过分析得出，制曲用水中的微生物对大曲品质的影响不大。

2.2曲母中的微生物

在大曲制作过程中会加入一定的曲母，目的是优化菌株，强化大曲微生物菌系［8］。吴生文等［9］通过对曲母微生物的分离、选育方面的研究。其中分离得到的酵母菌主要是假丝酵母和汉逊酵母，具有产酒精和产芳香醋能力，总酯含量能达到400 mg/100 m L以上；霉菌主要是根霉、曲霉、毛霉等，具有较强的淀粉、蛋白质分解能力［7］，其数量占微生物接种量的15%，在大曲微生物菌系中占有较大的比例。

2.3外界环境的影响

大曲制作过程接触的空气、器具、物品以及培养环境等，都是大曲曲块中微生物的重要来源。环境中的微生物，在大曲制作与培养过程中，附着在大曲上或混入大曲里，经过曲块的发酵培养，成为影响大曲微生物类群的主要因素之一。

3　大曲中微生物类群及其功能

由于大曲制作过程中原料、环境的影响，使得大曲中微生物情况十分复杂。大曲中微生物类群主要是霉菌，其次是细菌和酵母菌。霉菌以根霉、毛霉等为主，细菌则以醋酸菌、乳酸菌、芽孢杆菌等为主［3］。不同的微生物菌系生栖方式差异较大，功能迥异，有学者将这几类菌的作用形象地比喻为：霉菌—糖化动力，酵母菌—发酵动力，细菌—生香动力［7］。

3.1霉菌的类群及功能

霉菌是大曲中微生物菌系中最为重要的一类微生物，占有较大的比重，主要有以下几类：曲霉属、根霉属、毛霉属、青霉属、红曲霉属、犁头霉属等［6］。

“水为酒血，曲为酒骨”的说法充分体现出大曲的重要性［10］。在制曲过程中，曲坯挂衣差、成曲皮张厚、曲块死板、曲酒香味不明显等现象，主要是由于大曲中霉菌菌群出现异常的表现。可见，大曲中霉菌的特殊功能决定着大曲各方面的质量特性，霉菌菌群的功能分化，对大曲的质量起着较为关键的作用。当菌丝长入曲坯时，会吸收并引导出大曲中心部位的水分，使曲块中部的水分不会因为没有出口而使曲块膨胀开裂，因此有“菌丝内插，水分挥发”的培养原理［11］。

3.1.1曲霉属

曲霉是大曲中种类众多的一类微生物，菌丝颜色呈黑、褐、黄、绿、白等，主要为曲酒的酿造提供糖化力、液化力、蛋白质分解能力及多种有机酸等物质［6］。

在众多的曲霉微生物中，黑曲霉不但在大曲中大量存在，而且在工业酶制剂、有机酸方面也有较为广泛的应用，许多学者的研究都证实黑曲霉具有多种活力较强的酶系。武赟等［12］培养的黑曲霉具有较强的产生纤维素酶的能力。利用纤维素酶的催化作用，可以较好地分解原料中大量的纤维素类基质，从而大幅度提高原料的利用率。另外，黑曲霉也是果胶酶工业化生产的主要菌种。汤鸣强［13］对黑曲霉的研究发现，富含果胶的果皮类物质的添加，对黑曲霉SL2-111的果胶酶产量有明显地促进作用。随着研究的深入，黑曲霉也作为细胞工厂发挥着巨大的作用［14］。

3.1.2根霉属

大曲中涉及的根霉主要有黑根霉、米根霉、中华根霉、无根根霉这几类。实际生产中，也常从根霉的着生状态来衡量大曲菌丝的生长情况与曲块品质。沈怡方［6］认为，大曲曲块断面的整齐度反映着根霉菌丝的生长状况。

米根霉是大曲中的主要根霉，其含有极为丰富的糖化型淀粉酶［15］。糖化型淀粉酶能破坏原料中淀粉的α-1，4和α-1，6糖苷键，从而将绝大多数淀粉转变为可发酵性糖，如葡萄糖、麦芽糖、麦芽三糖等［16］。此外，米根霉在发酵过程中能产生乙酸乙酯、丙酸乙酯、正丙醇、3-甲基丁醇、乙醛等芳香性成分［17］，对曲酒的品质起着重要作用。米根霉的细胞中还含有少量代谢产生乳酸等物质的独特有机酸酶系［18］。过量的乳酸对大曲和大曲酒的发酵有着非常不利地影响，因此，合理控制米根霉产生乳酸就变得尤为重要。沈怡方［6］研究发现，米根霉的适宜生长温度为37～41℃，但其最适宜的发酵温度在30～35℃范围内。因此在制曲过程中，控制温度不超过38℃，即可有效控制米根霉的大量繁殖［6］，从而达到控制乳酸生成量的目的。

3.1.3毛霉属

毛霉因其形状似头发而得名，又称黑霉、长毛霉，以孢囊孢子和接合孢子的方式繁殖［19］。毛霉主要在大曲培养的“低温培菌”期大量繁殖和生长。虽然在大曲的微生物区分中，常将其划分为感染菌一类（也称为有害菌），但毛霉具有极其丰富的酶系，针对蛋白酶而言，就能产出酸性蛋白酶、碱性蛋白酶以及中性蛋白酶，不仅可以合成端肽酶，也能分泌内肽酶，因此，毛霉蛋白酶是一种天然的复合酶系。毛霉在生长过程中产生分解蛋白质的酶系［6］，能代谢积累乙酸和甘油等，对大曲的品质有一定的积极影响，这对曲酒的发酵进程具有非常重要的作用［20］。

3.1.4青霉属、犁头霉属

多种大曲中都能分离到犁头霉属微生物，且相对含量较高。这类菌在大曲中常被当作有害类微生物，此属微生物的大量存在，常常会导致大曲糖化力、液化力的减弱，从而降低大曲的品质［6］。

青霉属微生物喜好在低温潮湿的环境中生长，在大曲的酿造中，基本也属于有害菌，因为具有对其他有益菌较强的抑制作用，因此需要对其进行严格地控制［6］。

3.1.5红曲霉属

大曲中的红曲霉属微生物，属于较为嗜酸的类群，能在较高温度下存活［6］。此属微生物除了能利用糖为碳源外，还具有较强的同化酸类物质、利用硝基氮、氨基氮和有机氮的能力［21］，从而代谢产生各种酶类（如麦芽糖酶、蛋白酶等）和酸类（如柠檬酸、琥珀酸、乙酸等）。从感官角度讲，大曲中心部位呈现的红、黄色素，常常缘于红曲霉属微生物的作用。王佳丽等［22］通过对汾酒大曲中的红心曲、后火曲等样品中的曲属进行了分离鉴定，得到来自红曲霉属中的红色红曲霉菌株。

3.2细菌的类群及功能

细菌在大曲和大曲酒的酿造中都占有十分重要的地位，也是最为主要的生香动力。大曲中细菌多为球菌和杆菌类微生物。

3.2.1乳酸菌属

大曲中的乳酸菌在生长和繁殖的过程中，会消耗和利用环境中的糖类进行发酵并且产生大量的乳酸，并在酯化酶的作用下形成乳酸乙酯，从而导致酒中乳酸乙酯的含量较高，以致严重影响酒体风格和质量［23］。

馊、酸、涩是乳酸在白酒中所表现出来的一般味觉感受。大曲中乳酸菌的含量是衡量大曲品质的一个重要标志，决定着大曲的质量。大曲中乳酸含量过高，不仅造成酒醅酸度过大，影响糟醅的正常发酵和升温，而且会与窖池内钙、铁离子反应，形成乳酸钙、乳酸铁和乳酸亚铁等盐类，造成窖泥的板结老化，对曲酒的正常发酵和最终酒体的品质都造成严重的负面影响［24］。

为了提高曲酒品质，在白酒酿造行业中提出了“增已降乳”的倡议，这也成为目前众多学者研究的重点和难点。“增已降乳”并不是指酒体中的己酸乙酯越高越好，关键在于寻求一个较为合理的配比，“增己”为主，“降乳”为辅，使二者含量达到一个适宜的比例，从而实现酒体的平衡协调［23］。

3.2.2醋杆菌属

醋酸菌属于好氧类微生物，在偏酸性的环境下生存。醋酸菌能将基质中的葡萄糖氧化成醋酸和少量酒精。醋酸菌在大曲中的存在是一把“双刃剑”，在一定含量范围内，参与酯合成主要原料的生成和代谢，但其含量过大时，会对酒的品质和风味产生不可逆转地影响。此外，大曲中此属微生物产生的大量醋酸，还会在一定程度上抑制酵母菌的生长和代谢进程，从而影响成品大曲的质量［25］。

3.2.3枯草芽孢杆菌属

枯草芽孢杆菌在微生物中的数量较大，属于需氧菌，在偏酸性、潮湿的环境中可以较好的生存。

枯草芽孢杆菌在大曲中的功能较多，赵东等［26］分离自大曲中的产红色素细菌，不但能产生碱性蛋白酶，并且还具有分泌淀粉酶的能力。朱卫民等［27］在大肠杆菌中克隆枯草芽孢杆菌α-淀粉酶基因，并且得到了一株具有较强淀粉酶分泌能力的亚克隆菌株。枯草芽孢杆菌还是大曲中芳香味物质的主要来源。林群等［28］从大曲中分离得到一株能发酵高梁的枯草芽孢杆菌，经气相色谱-质谱联用仪（gas chrom atograph-mass spectrometer，GC-MS）分析检测得到了多种芳香族化合物。

3.3酵母菌类群及功能

在固态发酵中，酵母菌是大曲主要的功能微生物之一［29］。酵母菌被称为酒类发酵的动力，大曲为白酒酿造所起的发酵力，主要源于此类微生物的功能作用。大曲中主要的酵母菌类群有：产酯酵母、酒精酵母、假丝酵母等。

3.3.1产酯酵母属

产酯酵母是一类能够代谢产生酯类物质的酵母菌总称。其所产生的酯随菌种、培养条件及生产工艺的不同而存在差异［30］。产酯酵母也称生香酵母，这是基于它能将糖、醛、有机酸等原料在相应酶的作用下形成酯、醇、醛等芳香物质［31］。由于产酯酵母的功能体现在将酸和醇结合在一起而形成酯，故其发酵的能力相对较弱［6］。在繁殖阶段和产酯过程均需氧，但供氧量不宜过大，否则会影响产酯量。在进行静置液体培养过程中，培养液表面会形成一层菌膜，因此产酯酵母有时也被称为产膜酵母［32］。

产酯酵母主要是产生乙酸酯类，尤其是乙酸乙酯，并且一定量的乙酸乙酯可以促进其生长和繁殖［33］。

3.3.2酒精酵母属

酒精酵母作为大曲的主要酵母，也是酿酒的关键微生物，在大曲酒的质量上有着举足轻重的地位。其生长的特点在于所需生长温度低、适宜在偏酸性的环境中生长，最佳生长温度为28～32℃［6］。

酵母的酒精发酵受到多种因素的影响，王旭亮等［34］通过对大曲微生物及其内在物质对酵母酒精发酵协同作用的研究，发现大曲中存在某种或几种微生物可以与酿酒酵母Sc-1发生共发酵作用，并且大曲中存在某种物质或者某类物质，可以提高酿酒酵母菌的发酵速率和发酵液中最终酒精浓度。

3.3.3假丝酵母属

假丝酵母属包括有产朊假丝酵母、解脂假丝酵母、热带假丝酵母等。大曲中假丝酵母相对酒精酵母数量较少，但都具有一定的发酵力。假丝酵母与拟内孢霉共同存在于大曲表面，由于其所需生长温度较低，故主要在“低温培菌期”生长繁殖［35］。

4　展望

微生物是白酒发酵的主力军，了解微生物在酒曲培养和曲酒酿造过程的习性和功能，对提高酒质，满足人们对曲酒品质的较高要求和曲酒类型的多样化需求，都有着重要的影响。白酒按照不同的香型分为以下几种：以贵州茅台酒为代表的酱香型，以五粮液为代表的浓香型，以汾酒为代表的清香型，以广西桂林三花酒为代表的米香型，以西凤酒和董酒为代表的兼香型［36］。不同类别的白酒，体现着不同的酿造工艺，以及不同的大曲品质，也体现出大曲中千差万别的微生物类群。因此，了解大曲中微生物，对提高曲酒的品质，也为实现曲酒酿造过程中微生物的可控性创造条件［37］。

随着科学技术的发展，逐渐揭开了白酒香型的神秘面纱，而大曲中微生物就是各类香型得以展现的主角。在发酵过程中，微生物除了能自己产生代谢产物之外，还能将其生活环境中的有些物质进行有机组合，转化形成各类芳香味物质。吕云怀等［38］对酱香大曲、浓香大曲和清香大曲中的风味物质与其产品风格特征的关系进行的研究发现，酱香大曲的风味物质最为复杂，离子丰度也最高，浓香大曲和清香大曲二者相差不是十分明显。

大曲微生物在食品、化妆品以及化工行业等广泛应用，在酶制剂方面，李子木等［39］从14种酒曲中分离到1株产凝乳酶能力较强的菌株M 12，其凝乳酶活力最高可达133.3 SU。在单细胞蛋白方面也有比较大的进展，杨劲松等［40］以制胶废水为主要原料，选用酒曲微生物进行生料发酵生产单细胞蛋白。

酒曲微生物种类繁多、来源广泛、组成复杂、性能各异、应用广泛，大曲中的微生物，在大曲制作、培养、成熟、陈放过程中，表现出多菌群体系不断交替更迭的现象，并形成非常宝贵的微生物资源库，其中不可培养微生物在所有大曲微生物类群中，更是占到了95%以上的比重。无论是对可培养微生物，还是不可培养微生物的研究，都具有非常重要的学术意义和应用价值。

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Research progress on microorganism in Daqu liquor

SHEN M englin1，ZHANG Chao1，2，WANG Yuxia1，2*
（1.College of Life Science and Food Engineering，Yibin University，Yibin 644000，China；2.Soild-state Fermentation Resource Utilization Key Laboratory of Sichuan Province，Yibin 644000，China）

Jiuqu is an indispensable saccharifying agent，fermentation starter and aromatic agent for Chinese liquor.According to the differences of koji-making processes，Jiuqu can be categorized into many types，such as Daqu，Xiaoqu，Hongqu，Maiqu，Fuqu，high temperature Qu，medium temperature Qu and low temperature Qu.Most popular Chinese liquors（China Baijiu）were all fermented using Daqu as starter.The m icrobial communities of Daqu are very complex and the diversity is in a w ide spectrum.The constantly cooperations and alternations of aroma-producing bacteria，sacchrification moulds and grains-fermenting yeasts successfully maintain the fermentation of Chinese liquor.Therefore，m icroorganism plays a major role on the quality，flavour of Daqu liquor in the traditional solid-state fermentation.Based on the raw material and Daqu making process，the origin，communities and functions of m icroorganisms in Daqu were reviewed in this article.Furthermore，the research development of microorganisms and Chinese liquor were also prospected.

Daqu；microorganism community；function

TS261．1

0254-5071（2016）05-0001-05

10．11882/j．issn．0254-5071．2016．05．001

2016-01-27

四川省科技厅应用基础研究项目（2015JY 0185）；固态发酵资源利用四川省重点实验室应用基础项目（2015GTY001）；宜宾学院博士启动项目（2012B17）；四川省教育厅重点项目（13ZA0197）；四川省宜宾市重点科技项目（2014SF030）；宜宾学院重点科研项目（2013QD15）

申孟林（1991-），男，硕士研究生，主要从事农产品贮藏加工、应用微生物学方面研究工作。

王玉霞（1974-），女，副教授，博士，主要从事酿造工艺与应用微生物方面的研究工作。