9年生柚木干径生长规律及其数学模型

石文革，许党，李军，张荣贵

(云南省红河州林业科学研究所，云南 蒙自 661199)

柚木(TectonagrandisLinn.f)为马鞭草科(Verbenaceae)柚木属(TectonaLinn.)高大乔木，是世界著名的速生珍贵用材树种，由于其木材价值昂贵与用途广泛，世界热带地区的许多国家纷纷引种扩大栽培。目前柚木的引种与天然分布已遍及亚洲、非洲、拉丁美洲和大洋洲的50多个国家，中国柚木的引种栽培面积有48×104km2，其试种范围已遍及南亚热带以南的7省(区)60多个县(市)[1]。云南省与缅甸、老挝等柚木原产地相邻，其引种历史悠久，为国内最早引种柚木的省份。云南省红河州从1986年开始规模化种植柚木，目前其保存面积约5 000.0hm2，成效显著。

我国柚木的研究始于20世纪60年代，经过50多年的探索研究，在种质资源、遗传改良、繁育、栽培实用技术等方面取得了很大成就[2]。主要研究内容有：种源引种试验[3-4]、适生区域研究[5]、种源特点及综合评价[6-7]、特性评价[8-10]、无性系良种选育[11]、种子育苗[12]、容器育苗[13]、育苗基质、组培育苗[14-15]、无性系繁育[16]、育苗密度与产量和质量的关系[17]、不同营养元素[18]、不同栽培措施对柚木生长的影响[19]和柚木栽培实用技术[20]等。但与其他用材树种相比研究滞后，许多基础研究尚未开展。有关柚木生长规律方面的文献不多，柚木干径生长的研究未见报道。

植物生长动态模型是一种以数学模型、系统分析和计算机模拟技术来定量描述植物生长、发育、产量形成的过程及其对环境反应的模拟研究，已被应用于生态、林业、农业等领域[21]。逻辑斯蒂(Logistic)模型是一个应用广泛的数学模型，既用于社会经济现象的研究，也用于动植物生长发育或繁殖过程等研究。其基本假设：在环境因素限制，随着时间t，以增长率r变化，总体N总是在其极限值K范围内摆动[22]。微分形式dN/dt=rN(1-N/K),特征是：在时间t很小时，呈指数型增长，而当t增大时，增长速度就下降，且越来越接近于一个确定的值，表达式为,y=c/(1+ea-bx)。应用于植物生长其生物学意义为：植物生长发育速度是以时间为指数的函数,植物生长发育由于受环境、营养和物种间的相互作用等条件约束，随着时间的增长而趋于一个相对稳定值，这个值就是植物生长的极限[23]。

本研究应用逻辑斯蒂(Logistic)模型，对9年生柚木解析木干径的生长进行回归分析，建立其生长模型，定量反映幼林柚木干径生长动态变化，为柚木林分调控提供技术依据，以期提高其经营管理水平，促进柚木产业的发展。

1 材料与方法

1.1 研究地自然概况

采样地位于云南省红河州河口县莲花滩乡躲雨河红河州林业科学研究所试验基地内，其地理位置为22°51′18.70″N，103°35′34.41″E。年平均气温23.5℃，最高气温40.9℃，最低气温1.9℃。最冷月(1月)平均气温16.2℃，最热月(7月)平均气温27.6℃，≥10℃有效积温8 235.6℃，年均降水1 837.3mm，5-10月为雨季，其降水量占全年降水量的80%以上，年平均相对湿度为85%，平均风速1.0m/s。属北热带季风气候。土壤为石灰岩发育的黄色砖红壤，2018年1月采集土样，经农业部农产品质量监督检验测试中心(昆明)检测： pH值5.24，有机质17.75g/kg，全氮0.08%，全磷237.48mg/kg，全钾4.19%，水解氮65.43mg/kg，有效磷3.37mg/kg，速效钾161.77mg/kg，阳离子交换量0.29cmol/kg。采样地为2007年人工种植的柚木纯林，坡向西偏北，半阴坡，海拔180-310m，中下坡，坡度20°-35°，株行距3m×3m,林分密度1 050株/hm2，平均胸径12.26cm，平均树高12.8m，平均冠幅3.2m，平均枝下高3.1m。

1.2 样本采集与测量

2017年4月20日，在6hm2柚木间伐林中，设临时样地6个，样地选择时避开沟谷、山脊、道路和林地边缘。沿“Z”字形线路，至下而上设样地，每个样地海拔高差(用GPS测量)间隔约20m，水平间距100m左右，样地为边长25m的正方形，任意选择一条对角线，并沿其行走，随机选择1个伐桩，要求树干较圆满，高度不低于30cm，已干枯的伐桩不予选择。在距地面30cm处用手锯锯去上部树干，截面尽量与干轴垂直，用罗盘测定方位并准确标记伐桩的南北方向，然后截取圆盘，厚度15cm。2017年7月6日，将样本截面抛光处理，按照标记划出过髓心的东西、南北两条直径线，然后用游标卡尺测量并记录截面上各个半轴(方位)的生长量。

因样本是在间伐伐桩上取得，反映的是树干基部的生长，虽然选择较高的位置取样，避开树干基部干径变化大的部位，但与胸径还是有一定差异，不便于与其他树种比较。因此又在同一采样林地内沿“Z”字形线路，随机选择30株柚木，测量距地面30cm处干径和胸径，平均值分别为：12.63cm和11.02cm，胸径为30cm处干径的87.08%，将柚木30cm处干径乘以0.870 8即得到柚木的胸径，以便于比较。

1.3 数据处理与分析

采用Excel 2010对测量数据进行统计处理，计算快速生长起点和生长曲线拟合值，绘制生长曲线图。利用数据处理系统DPS(Data Processing System)V7.05拟合生长模型曲线和方差分析。

干径生长模型用一元非线性回归分析，曲线模型选择逻辑斯蒂Logistic模型y=c/(1+ea-bx)，参数估算用麦夸特(Marquardt)法[24]。

各半轴生长差异按单因素随机区组进行方差分析，F检验显著时，用Duncan新复极差法检验各半轴间的差异[24]。

干径生长模型曲线特征点，由得到的生长模型方程，用拉格朗日(Lagrange)中值定理建立方程，在相应的区间内求导，得到曲线拐点，即快速生长的起始点和终止点[25]。

干径生长的拟合曲线,根据干径生长模型方程，用Excel 2010计算出1-9年树龄的干径y值，即得到干径的拟合值,用树龄(t)和拟合的干径(y)值绘制生长曲线。

红锥胸径生长数据根据刘菲等对28年生红锥人工林生长规律研究[26]，由红锥的逻辑斯蒂干径生长模型方程：y=22.627/(1+e2.979-0.214x)，应用Excel 2010计算相应树龄(x)的胸径(y)。

2 结果与分析

2.1 干径生长

根据9年生柚木伐桩干径观察值和拟合值绘制成图1。

图1 幼龄柚木、红锥干径生长拟合值、观察值

由图1可以看出，幼龄柚木的干径随树龄逐年增大，干径年生长量在6.59-18.26mm/a之间，平均年生长量12.52mm/a，9年生时干径达到112.67mm。干径总体生长趋势是随树龄增长而降低，各年增长量变幅较大，最小值与最大值相差2.77倍，树龄1-6年其干径的增长量呈波浪形变化(图2)，峰值出现在第1年、4年、6年，其增长量分别为15.12mm、18.26mm、14.27mm，第2年、5年生时，为干径增长的低谷期，增长量分别为11.99mm、11.77mm,第6年后干径增长量则逐年下降。

图2 幼龄柚木不同方位年生长量曲线

根据刘菲等对珍贵树种红锥生长规律的研究，9年生红锥平均胸径为58.52mm，1-9年间平均年增长量为6.50mm。9年生柚木30cm处干径为112.67mm，平均年生长量12.52mm/a。为便于比较，用 9年生柚木胸径和年平均生长量乘0.870 3，推算出9年生柚木的胸径和胸径年平均生长量分别为98.11mm和10.9mm，匀为红锥的1.68倍。

将东、西、南、北4个半轴干径生长绘制成生长曲线(图3)。

图3 幼龄柚木各半径生长曲线

东、西两半轴生长曲线基本重合，南、北两个半轴在前3年生长一致，从第4年后两者差距逐渐拉大，南半轴生长明显高于北半轴，第9年时南半轴干径生长量达到72.85mm，北半轴干径生长量仅有45.89mm，相差26.96mm，北半轴干径生长量只有南半轴的62.99%。东、西半轴干径生长量分别是南半轴的72.64%、73.70%。经方差分析(表1)并进行Duncan多重比较(表2)，南半轴干径生长量与其他半轴干径生长量差异极显著，其他3个半轴间差异不显著(表3)。半轴的年生长量变化较大(图2)，峰谷交错，峰值出现在第1年、4年、6年，低谷在第2年、5年，6年后逐年下降，但各半轴、干径年生长量变化同步。经查阅河口县2007-2016年气象资料，柚木干径年生长量与气温、降水无明显的相关性，其原因有待进一步研究。

表1 幼龄柚木干径线性回归模型方差分析

表2 幼龄柚木各半轴生长方差分析表

表3 幼龄柚木干径各半轴生长Duncan多重差异比较

2.2 干径生长数学模型

干径的生长用逻辑斯蒂(Logistic)模型y=c/(1+ea-bx)建模，得到的方程为：y= 115.751 3/(1+e2.186 1-0.543 688x)，y为干径，x为树龄。决定系数R2=0.997 0,观察值数据与拟合曲线高度吻合(图1)，回归方程统计检验达到极显著水平(表1)，干径生长量与时间存在极显著的非线性关系，可以用Logistic曲线方程表达幼龄柚木干径与树龄的关系。

根据公式①计算得出，柚木快速生长起始点tB=1.9,红锥快速生长起始点tB=7.0，即柚木和红锥进入快速生长的时间分别在第2年和第7年，胸径年增长分别为8.7mm和5.9mm,柚木进入快速生长期早于红锥。快速生长终止点根据模型方程可以用公式②计算，但由于幼龄柚木还处于快速生长阶段，距成熟期较远，求得的快速生长终止点无实际意义，暂不作研究。

用逻辑斯蒂Logistic模型y=c/(1+ea-bx)分别对各半轴建模，得到的各半轴的生长方程(表4)，y为干径，x为树龄。观察值数据与拟合曲线高度吻合，回归方程统计检验都达到极显著水平。

表4 幼龄柚木干径各半轴Logistic模型参数及检验指标

3 结论与讨论

(1)幼龄柚木干径生长是与时间相关的单调递增函数，可以用逻辑斯蒂(Logistic)模型建立方程来定量描述其生长过程和预估生长趋势。

(2)幼龄柚木干径逻辑斯蒂生长方程：y=115.7513/(1+e2.186 1-0.543 688x)，回归方程统计检验达到极显著水平，决定系数0.997 0，可以表达幼龄柚木干径生长与树龄的关系。幼龄柚木各半轴逻辑斯蒂生长方程，决定系数在0.995 3-0.998 3之间，同样有很好的拟合度。

(3)9年柚木仍处于快速生长期，其干径的生长随树龄快速增长，9年干径可以达到112.67mm，年平均生长量12.52mm/a，第2年进入快速生长期，第4年生长达到其高峰18.26mm/a。柚木幼龄期的生长水平远高于同龄红锥，进入速生期更早、生长更快，是一种速生的热带珍贵树种。

(4)幼龄柚木干径各半轴在前3年生长一致，从第4年后产生差异，南半轴干径生长量明显高于其他各半轴，东、西两者干径的差异不大，南、北向干径的差异逐年增大，呈明显的偏心生长趋势。柚木前3年树冠较小，光照在树冠各方位较均匀，之后，随着树冠长大，枝叶互相遮蔽，光照强度产生明显变化，南向光照较好，生长较快。柚木对光照反应较为敏感，因此选择合理的造林密度、即时进行间伐对提高柚木经营效果很有必要。

(5)幼龄柚木干径年生长量总体趋势随树龄增长而降低，各年增长量变幅较大，最大相差2.77倍，1-6年增长量变化呈波浪形变化，周期1-2年不等，但各方位变化同步。