自由牧马对草甸草地群落结构及牧草品质的影响：以新疆昭苏夏马场为例研究

杨晓蒙，李金升，赵天赐，张 乾，刘克思,2*

(1. 中国农业大学动物科技学院，北京 100193； 2. 河北沽源草地生态系统国家野外科学观测研究站，河北 沽源 076550)

长期以来，天然草地放牧是饲养马的主要方式，草地为马提供了主要的食物来源和活动场所[1]。放牧可以改变植被生长的基本模式，长期不合理放牧可能改变草地的演替方向，加快草地的演替速度[2-3]。放牧动物选择性采食、践踏等行为使草地植物的生存环境受到干扰，影响放牧草地的多样性和品质[4-5]。不同的放牧动物有着不同的采食习惯和方式，从而对草地系统产生不同的影响。比如山羊喜欢采食较多的灌木类植物，而牛更喜欢禾草和豆科类草本植物[6-7]。马具有不同于牛羊的采食方式，因其前凸的上牙和非常灵活的嘴唇，能够贴近地面采食牧草。而且，马具有非常强的选择性采食行为，喜欢在固定区域采食[8]。这些采食行为将对草地的多样性和牧草品质产生不同于牛羊采食的影响。草地质量的好坏，在很大程度上制约着草地畜牧业生产发展的速度和规模。非采食类草在放牧草地中的剧增是草原退化的直接表现之一[9]。在昭苏马场，有研究发现长期自由牧马导致春秋牧场的草地产量较20 世纪80 年代减少了5.64 %～30.17 %，且一年生杂类草及有毒有害草明显增加，由于资源分配不均，全场全年共超载10.09%，只有夏草场欠载1.64%[10]。为了马的高效安全养殖，必须了解牧草地所能提供的食物种类、食物量和食物品质。当草地处于马的长期自由放牧条件下，草地系统中的植物受到一定干扰，将进行不同的再生和自组织，从而影响整个草地的产量、多样性和牧草品质。在生物多样性保护方面，认为放牧马可能与放牧其它动物一样有用，但前提是保持合适的放牧率[11]；Fleurance等[12]建议在马场管理中实行轮牧制度以提高牧场产量。Edouard等[13]曾在试验中发现随着饲料质量和消化率的下降，个体马可以通过增加它们的采食量来摄取能量。国内关于长期自由牧马的夏牧场草甸草地的多样性和品质的变化动态，目前还鲜有研究。本研究将以昭苏马场的夏马场草甸草地为研究对象，总结过去研究者在此区域的研究结果，并结合近期的采样分析，探讨夏牧马场牧草的多样性及品质在多年常规利用下的变化规律，从而提出更加有效的措施来促进牧马草地的合理利用和草地生态的保护。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于昭苏马场，地处新疆西部边陲昭苏县以西约10 km(80°10′～81°30′ E，42°38′～43°15′ N)，海拔介于1 323～6 769 m之间[14]。马场天然草地面积为45 349.1 hm2，占全场总面积的65.35%[15]。全场自上而下，随地形、气候的变化，主要分为夏草场、冬草场、春秋草场3地利用。夏草场净面积10 830.4 hm2，占草地净面积的24.5%，主要位于中山、亚高山、高山地区，利用时间为7月5日—9月10日。昭苏马场天然草地的主要利用方式为四季转场放牧[16-18]。本研究区夏草场位于阿克乔克山，山体相对平缓，草地类型为亚高山草甸，植被类型为山地草甸、森林、高寒草甸，主要由西伯利亚羽衣草(Alchemillasibirica)、细叶早熟禾(Poaangustifolia)、细果苔草等组成，植被盖度 65%～100%[19]。

1.2 试验设计及取样

本研究采用了控制笼技术。在试验的3年(2013，2014，2015)中，每年在马进入夏牧场进行放牧之前在放牧草地中随机放入6个200 cm×200 cm×60 cm的金属控制笼，防止马对采样区域的采食和破坏影响草地多样性和牧草品质的评价。每个笼子间的距离至少为50 m。放牧时间从7月6日到9月10日。整个放牧期间，自由牧马的强度为5匹马·ha-1，此种放牧强度属于中轻度放牧，一般不影响草的正常生长。每年在放牧结束后立即对笼内区域进行采样，分析植被的多样性组成变化、牧草的产量和品质变化。

在控制试验笼中，选取1 m×1 m的样方，记录样方中的植被密度、频度以及样方内群落地上生物量的变化。密度通过计数每样方内各种植物的株数来确定；频度用直径为50 cm的圆在样方内随机投掷10 次，记录每种植物在圆中出现的次数；对样方中的植物进行齐地面刈割，分类在60oC下烘干至恒重得地上生物量。

在量化分析植物多样性时，采用Simpson指数(D)表示群落多样性状况，计算公式如下：

根据样方调查数据计算物种重要值IV(IV=(相对密度+相对频度+相对生物量)/3)，来测定群落内不同物种所起的作用和所占的地位。相对密度为单个物种的数量占总物种数的比例；相对频度为单个物种的频度占全部物种频度的之和的比例；相对生物量为单个物种的生物量占总生物量的比例。

将样方中所有植物样品烘干后混合并粉碎，过1 mm筛，分析牧草中粗蛋白(Crude Protein，CP)、中性洗涤纤维(Neutral detergent fiber，NDF)、酸性洗涤纤维(Acid detergent fiber，ADF)和灰分(Ash content，ASH)含量。采用范氏(Van Soest)法测定ADF、NDF含量[20]，凯氏定氮法测定粗蛋白含量[20]。

1.3 试验数据分析方法

数据分析采用Excel 2010做表格汇总与整理，利用SAS 9.3对夏牧场植被的多样性组成变化与牧草的产量及品质变化进行分析。应用最小显著差异法对均值分离。当P<0.05时，处理间被认为差异显著。

2 研究结果与分析

2.1 自由牧马对草甸草原植物群落结构的影响

经过3年的试验研究发现，这种放牧强度(5匹马·ha-1)的自由牧马对作为夏牧场的草甸草原的植物数量及种类产生的影响较小。2013年植物种类为22种，2014年基本植物种类为22种，2015年植物的种类为19种(表1)。常见植物种类在3年的放牧观察试验中维持在16种左右。2013年有4种植物马不食用(羊角芹(Aegopodiumalpestre)、狼毒、乳浆大戟(Euphorbiaturkestanica)和野草莓(Fragariavesca))；2014年不食植物种类为6种(羊角芹、马先蒿(Pedicularisresupinata)、中亚蓟(Cirsiumalberti)、毛茛(Ranunculusjaponicus)、狼毒和地丁(Corydalisbungeana))。2015年草甸草原不可食牧草为5种(狼毒、羊角芹、地丁、毛茛、马先蒿)。在这些植物中，车前(Plantagoasiatica)、蓼(Polygonumviviparum)、野草莓、披碱草(Elymusnutans)、乳浆大戟及唐松草(Thalictrumpetaloideum)仅在2013年的随机采样点发现，到2014和2015年随机采样时消失，但地丁、毛茛和马先蒿在2013年采样时没有出现。

表1 自由牧马的夏季草甸草原植物的出现情况及喜食性Table 1 The emergence and acceptability of plants in summer meadow grassland

放牧3年后，植物群落结构发生明显的变化。样地内所有植物相对生物量在3年中的变化趋势均与相对密度的变化趋势基本一致，即相对密度随相对生物量的增加而增大。2013年，相对生物量较高的前5种植物排序为草地早熟禾>羊茅>细果苔草>天山羽衣草>白三叶，而2015年，相对生物量较高的前5种植物变化为草地早熟禾>白三叶>梯牧草>细果苔草>粗根老鹳草。其中生物量变化最大的植物为白三叶，作为马喜食的牧草，其相对生物量在群落中随着放牧年限的增加而显著增加。粗根老鹳草、白三叶、狼毒、龙胆和蓬子菜的相对密度随着放牧年限的增加而增加，千叶蓍、天山羽衣草和羊茅的相对密度随着放牧年限的增加而显著降低。其它10余种在3年的放牧观察中相对密度变化不大(表2)。其中，相对密度显著增加的狼毒(由0.17%增加到1.16%)和龙胆(由0.15%增加到3.19%)是马不食植物，而显著下降的都是马喜食植物，例如羊茅从2013年的25.88%降到2015年的1.76%。这表明马的选择性采食会在一定程度上改变草甸植物的组成密度，即喜食植物的密度下降而不喜食植物的密度增加。

在2013-2015年试验都出现的植物中，粗根老鹳草、蓬子菜、千叶蓍和羊茅的相对频度随放牧年限的增加而显著下降，其中粗根老鹳草下降幅度最大，其值从2013年的12.95%降低到2015年的3.57%；龙胆、天山羽衣草和羊角芹的相对频度随放牧年限的增加而显著增加，其中龙胆的相对频度从2013年的1.75%增加到2015年的11.86%(表2)。在2013年，相对频度较高的前5种植物排序为草地早熟禾>白三叶>粗根老鹳草>千叶蓍>天山羽衣草；到2015年，则改变为草地早熟禾>天山羽衣草>蒲公英>白三叶>龙胆，不同草本植物相对频度随年际变化趋势不同，部分有增加趋势。随着放牧年限增加，不同植物在群落中的重要值也发生了一定的变化。白三叶、草地早熟禾和龙胆在群落中重要值增加，龙胆的变化最为显著，其重要值从2013年的2.08%上升到2015年的7.25%；而细果苔草和羊茅的重要值显著降低，其中羊茅的下降幅度较大，从2013年到2015年下降了12.77%；细叶苔草呈现出先增高后显著降低的趋势。2013年，群落中植物相对重要值较高的5种是草地早熟禾、羊茅、细果苔草、白三叶、天山羽衣草，到2015年改变为草地早熟禾、白三叶、细果苔草、梯牧草、蒲公英。

表2 自由牧马对草甸草原植物在群落中性状的影响Table 2 Effects of horse grazing on the traits of meadow grassland plants in the community

注：表中小写字母代表同一物种3年间的差异显著性(P<0.05)，下同

Note:different lowercase letters mean significant difference at the 0.05 level, the same as below

在2013年到2015年自由牧马的草甸草地上，草地的多样性指数(Simpson指数)有升高的趋势(图1),即从2013年的0.74，升高到2014年的0.76，并在2015年达到0.81。

图1 3年自由牧马草甸草地Simpson多样性指数的变化Fig.1 Variation of Simpson Index of Meadow Grassland in 2013，2014 and 2015

2.2 自由牧马对草甸草原生产力和品质的影响

草甸草地在3年的自由牧马中，草地的生产力没有显著的变化，维持在4 500 kg·ha-1的水平，2013年、2014年和2015年每公顷产量分别为4 520.25 kg，5 501.25 kg和5 312.25 kg(图2)。这表明目前的牧马强度对草甸草地生产力的影响不显著，基本上可以维持草甸草地利用的持续性。

图2 3年自由牧马草甸草地生物量的变化Fig.2 Variation of biomass of meadow grassland in 2013，2014 and 2015

牧草中的NDF和ADF在年际间有些变化。2013年的NDF值(49.44%)显著(P<0.05)低于2014年和2015年(图3A)。2013年的ADF(24.93%)也显著低于2014年(27.45%)和2015年(26.95%)。牧草中灰分的含量在2014年和2015年出现显著提高(图3C)。牧草中的蛋白质3年都维持在10%以上，但随着放牧年限的增加有轻微下降的趋势，具体为2013年13.39%，2014年12.21%和2015年11.3%(图3D)，都高于马对8%蛋白的基本要求。

图3 自由牧马3年中草甸草地牧草品质的变化Fig.3 Variation of forage quality of meadow grassland in 2013，2014 and 2015

3 讨论

3.1 放牧对草地群落组分和多样性的影响

当草地受到一定干扰时，其组分在一定程度上影响了群落的稳定性，植物的多样性也会发生一定的变化[21]。

通过调查先前该样地植物的变化情况结合研究结果发现，经过3年的自由牧马，草地中原有的植物[22]：针茅、黄花苜蓿、草原糙苏、亚洲百里香等基本不再出现，无芒雀麦数量逐年递减并在2015年采样时消失。3年放牧造成的植物种类的波动及不可食植物种类的变化表明放牧改变了群落中优势种的分布[23]，说明马在草甸草地的自由放牧过程中会产生一定的植物分布的区域异质性和年际变化性[24]。这些变化也可能与马的喜食性和植物本身的生长特性有关。草地的多样性指数可以很好的表达物种的变化趋势，在本试验中，其与生物量变化趋势略有不同，呈现持续增加的趋势，说明现有的放牧率可以使草地的多样性指数提高[25-26]。

3.2 放牧对草地生产力和牧草营养价值的影响

马的采食会改变部分种群的数量，但并非所有马喜食的植物都表现出逐年降低趋势，例如白三叶的相对密度和生物量都有所增加，这可能是由于白三叶的匍匐生长导致其繁殖速度快，马的采食能进一步刺激了它的分蘖，增加了它在群落中的密度和相对生物量。此外，这些变化还可能与放牧和取样的时间有关，草地上生物量日生长最大的阶段是6月3日-18日，最大产量期在8月3日-18日[27]，一些禾本科植物开始抽穗、结实，数量明显增加，一些杂类草相继开花[28]，在此期间放牧一方面刺激了植物的生长，另一方面促进了植物间的补偿生长。研究还发现，本身植物数量小的植物受放牧影响相对较小，往往数量大的波动明显。

2013年的ADF(24.93%)显著低于2014年(27.45%)，一定程度上反映了放牧导致草地牧草的消化性轻微降低[29]，CP含量也呈现出降低趋势，说明放牧马使草地养分含量降低。据报道，适度放牧可以增进新生牧草的蛋白含量[30]，2015年ADP、NDP含量虽有所降低，但较2014年相比不显著。在2014年与2015年牧草生长的关键时期，2015年5-9月平均气温为13.98℃略低于2014年，推测出2015年牧草品质的降低可能与温度有关。此外，放牧后草地的营养价值还取决于草地类型、放牧强度等[31]。因此我们要根据实际情况分析不同年龄段马需要的营养，补播一定的优质牧草以维持草地的正常生长需求。

4 结论

1.夏场放牧对草甸草地中优势植物变化影响不大，但植物种类发生一定的变化。

2.由于马的选择性采食，无芒雀麦等个别优质牧草的相对生物量降低；无芒雀麦，羊茅等一些禾本科牧草的相对密度降低，狼毒等一些毒性植物相对密度升高。此外，粗根老鹳草、蓬子菜、千叶蓍和羊茅等一些牧草的相对频度随放牧年限的增加而降低。

3.在这些草甸草原植物中，随着放牧的年限增加，综合3种指标，它们在群落中的重要值发生了一定的变化。白三叶、草地早熟禾和龙胆在群落中重要值增加，而细果苔草和羊茅的重要值显著降低，一定程度上改变了草地的植物群落结构特征。

4.夏牧场的大部分植物对马都有一定的饲用价值，营养价值基本满足马的需求。在3年的自由牧马中，草甸草地的生产力没有显著的变化，维持在4500 kg·ha-1以上，但牧草的品质有些年际间的变化。牧草中的NDF、ADF和灰分的含量在放牧观察的后2年显著升高、牧草中的蛋白质含量随着放牧年限的增加逐渐下降。这些草地多样性和牧草品质的表现，说明目前马的放牧强度对于作为夏牧场的草甸草地基本可以维持草地的可持续性，但一定程度上降低了牧草的品质。