衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复过程中土壤可矿化碳库特征

杨 宁，杨满元，姜 琳，万 丽，吴 磊，邹冬生

(1. 湖南环境生物职业技术学院园林学院, 湖南 衡阳 421005; 2.湖南农业大学生物科学技术学院, 湖南 长沙 410128)

土壤C矿化是土壤有机碳(Soil organic carbon,SOC)分解释放CO2的过程[1-2]。可矿化碳(Mineralizable carbon,MC)是微生物分解有机物过程中每单位微生物生物量产生CO2的量，是土壤和大气进行C交换的重要途径[3-4]。植被恢复是普遍存在的自然过程，探讨植被恢复过程中植被类型与SOC矿化的耦合关系，对于揭示土壤C循环机制和恢复过程中土壤质量性状变化规律，制订合理植被恢复措施意义重大。

衡阳紫色土丘陵坡地面积1.625×105hm2，是湖南省生态环境最为恶劣地区之一，也是中国南方极具代表性的生态灾害易发区。该区域水土流失严重，植被稀疏，基岩裸露，有的区域几乎没有土壤发育层，生态环境十分恶劣，植被十分困难[5]。而植被恢复是治理该区域生态环境的关键措施，因此，研究该区域植被恢复过程中土壤可矿化碳库特征，对于指导相似退化环境的植被恢复，具有重要代表性[6]。本文利用“空间序列代替时间序列”的方法[7-8]，在分析衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复过程中土壤MC指标的变化及其相互关系基础上，系统地认识区域SOC矿化特征、SOC释放随恢复的变化，为进一步揭示衡阳紫色土丘陵坡地SOC的动态变化和植被恢复等提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于湖南省中南部，地理坐标：110°32′16″～113°16′32″ E，26°07′05″～27°28′24″ N，地貌类型以丘岗为主，紫色土呈网状分布于该区域海拔60～200 m地带。属亚热带季风湿润气候，年均温18℃；极端最高气温40.5℃，极端最低气温-7.9℃，年均降雨量1 325 mm，蒸发量1 426.5 mm。相对湿度80%，全年无霜期286 d。

1.2 研究方法

1.2.1样地选择 该区域植物群落恢复顺序依次为：草地(Grassland,GD)、草灌(Meadow thichet,MT)、灌丛(Frutex,FX)、灌乔(Frutex and arbor,FA)、乔灌(Arbor and frutex,AF)和乔木(Arbor,AR)6个植物群落，分为恢复早期(GD与MT群落)、中期(FX与FA群落)和后期(AF与AR群落)[9-10]。

各植物群落基本概况如下：1)草地群落：地理坐标111°32′16″ E,26°57′43″ N，坡度25°～35°，海拔155 m，坡向西南，群落层次只有草本层，盖度为25%，主要为狗尾草(Setariaviridis)、须芒草(Miscanthussinensis)和夏枯草(Prunellavulgaris)等；2)草灌群落：地理坐标112°47′32″ E,27°27′05″ N，坡度35°，海拔125 m，坡向西南，植被盖度为45%(草本和灌木各一半)，草本植物主要为狗尾草、夏枯草等，灌木植物主要为紫薇(Lagerstroemiaindica)、糯米条(Abeliachinensis)、火棘(Pyracanthafortuneana)和马桑(Coriarianepalensis)等；3)灌丛群落：地理坐标113°12′2″ E,27°8′54″ N，坡度20°～30°，海拔140 m，坡向西南，植物群落以灌木层为主，盖度55%，灌木层主要有牡荆(Vitexnegundovar.cannabifolia)、紫薇、女贞(Ligustrumluciduum)、六月雪(Serissafoetida)与马桑等；4)灌乔群落：地理坐标112°5′43″ E,26°57′15″ N，坡度25°，海拔145 m，坡向西南，林分层次结构分化明显，灌木层主要有牡荆、圆叶乌桕(Sapiumrotundifolium)、山杨(Populusdavidiana)、矮地茶(Ardisiajaponica)和马桑等，乔木层主要有枫香(Liquidambarformosana)、苦楝(Meliaazedarach)和朴树(Celtissinensis)等，地表有较多的藤刺，植被盖度70%；5)乔灌群落：地理坐标110°58′45″ E,26°45′26″ N，坡度25°～35°，海拔110 m，坡向西南，植被盖度80%(乔木层70%以上，灌木层约10%)，乔木层主要有枫香、圆叶乌桕、重阳木(Bischofiapolycarpa)、山杨、栎(Quercusspp.)等；灌木层主要有牡荆、六月雪、菊(Dendranthemaspp.)等；6)乔木群落：地理坐标112°43′16″ E,27°8′47″ N，坡度20°～30°，海拔100 m，坡向西南，优势植物主要为乔木枫香等，盖度>85%。

在各植物群落设置正方形面积>1 hm2(各群落演替初期为撂荒地)样地，且在每个样地对角线两端与中部分别设置3个30 m×30 m典型样方，共18个样方。

1.2.2土壤样品的采集与处理 于2017年9月，在18个样方中沿正方形两条对角线进行2次相对的采用“S”型五点混合采样法[11]，分0～10、10～20和20～40 cm 3层采样，同层土壤混合均匀，共计混合样品108个(2次正方形对角线的相对混合×3土层×18样方)。采样时去除地表凋落物、可见石子和植物根，取一部分装满铝盒供土壤含水量的测定；其余装入密封塑料袋带回实验室，一份风干供SOC的测定，一份保存于4℃冰箱之中供矿化培养用。

1.2.3测定方法 土壤含水量:烘干法(105℃,12 h)；SOC:重铬酸钾氧化-外加热法；土壤微生物生物量碳(Soil microbial biomass carbon,SMBC):氯仿熏蒸-K2SO4浸提法；MC:密闭培养碱液吸收法，培养5周，每周末测出MC的含量(mg C·kg-1干土)；qCO2=MC/SMBC；凋落物收集方法：2017年4月下旬将1 m×1 m正方形取样框随机水平放置于18个样方中进行凋落物取样，从上至下按未分解(外观轮廓完整)、半分解(外观轮廓不完整，多数已被粉碎)和完全分解(无法辨识外观轮廓)分3层收集凋落物，并装入塑料袋，测定各层厚度。未分解层凋落物分叶、枝(或皮)、花(或果)、苔藓地衣、倒木(或草)、枯立木(或草)及其他等。凋落物收集好后，立即编号并称鲜量，带回实验室后置入80 ℃烘箱中烘至恒量，同时记录其质量，推算出各样地凋落物量。

1.2.4数据处理 所有数据均采用SPSS 13.0软件对数据进行统计分析。用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同数据间的差异，用Pearson相关系数分析土壤可矿化碳含量、凋落物的现存量与质量损失率的相关性。表中所有数据为3次重复的平均值。

2 结果与分析

2.1 植被恢复过程中SOC含量的变化

由表1可知，在恢复过程中，在0～10，10～20与20～40 cm土层，SOC以恢复早期最低、中期次之、后期最高，0～10 cm土层SOC最高，20～40 cm土层SOC最低，说明SOC含量随土层加深显著减少，随恢复呈增加趋势。0～10 cm土层SOC向下层土壤转移状况可用0～10 cm以下各土层的SOC含量占0～10 cm土层SOC含量的比值表示，草地、草灌、灌丛、灌乔、乔灌和乔木群落SOC(20～40 cm土层)/SOC(0～10 cm土层)的值分别为0.44，0.48，0.55，0.58，0.47和0.63；SOC(10～20 cm土层)/SOC(0～10 cm土层)的值分别为0.63，0.72，0.75，0.73，0.67和0.75，早、中与后期，20～40 cm土层SOC所占比重呈增加趋势，表明SOC有向20～40 cm土层转移富集趋势。总体上，恢复早期，土壤固C能力弱、不稳定、吸C潜力大，而后期固C能力强、稳定、吸C潜力小。

2.2 植被恢复过程中土壤可矿化碳库特征

2.2.1MC含量 从表2看出，不同恢复阶段各土层MC含量变化规律同SOC变化规律相似，在0～10、10～20与20～40 cm土层，土壤MC含量以恢复早期最低、中期次之、后期最高；各恢复阶段，随土层加深，土壤MC含量显著降低(P<0.05)。此结果说明，恢复前期，土壤贫瘠、微生物活动较弱，后期土壤生境稳定、肥沃、微生物活动强烈。

表1 不同植物群落土壤有机碳含量Table 1 SOC contents of different plant communities/ g·kg-1

注：同行不同大写字母表示同一指标在不同植物群落间差异显著(P<0.05)，同列不同小写字母表示同一指标在不同土层间差异显著(P<0.05)。下同

Note:Different capital letters on the same row indicate significant difference among different plant communities at the 0.05 level,and different lowercase letters indicate significant difference among different soil layer at the 0.05 level. The same as below

表2 不同植物群落土壤可矿化碳含量Table 2 The MC contents of different plant communities/g·kg-1

2.2.2SOC矿化速率 SOC矿化速率(Mineralization rate,MR)可用来表征SOC矿化的总体情况。从表3看出，不同恢复阶段各土层SOC的MR变化规律与SOC、MC含量变化规律基本相似，SOC的MR以早期最低、中期次之、后期最高，随土层加深，土壤SOC的MR显著降低(P<0.05)。

表3 不同植物群落土壤矿化速率Table 3 Soil MR of different plant communities/ mg·kg-1·h-1

2.2.3SOC矿化率 由表4可知，不同恢复阶段各土层SOC矿化率(MC/SOC)的变化呈现不同规律。在0～10,10～20,20～40 cm土层，MC/SOC前期低、中后期高，呈增加趋势；随土层加深，草地、草灌和灌丛群落的MC/SOC显著减小(P<0.05)，而灌乔和乔灌群落的MC/SOC显著增加(P<0.05)，乔木群落各土层MC/SOC差异不明显(P>0.05)。结果说明，随恢复进行，MC/SOC整体上呈增加趋势，随土层加深，MC/SOC呈现先减后增再分布均匀的变化趋势。

表4 不同植物群落土壤矿化率Table 4 MC/SOC of different plant communities

2.2.4SOC矿化过程 SOC矿化过程可用SOC累积矿化排放的CO2-C量和排放速率表征。从表5、表6看出，相同培养时间，随着恢复的进行，CO2-C累积排放量和排放速率均显著增加(P<0.05)；相同恢复阶段，随着培养时间的延长，CO2-C累积排放量显著增加(P<0.05)，而累积排放速率显著减小(P<0.05)。在培养时间1，2，3和4周内，各恢复阶段累积排放量占总排放量百分比分别为10.38%，27.75%，48.55%和73.35%，即可矿化C排放主要集中在前近1个月内。这反映出随恢复的进程SOC库的质与量均发生深刻变化，恢复前期SOC量少质差，微生物量少、活动及分解弱，恢复中后期量多质好，微生物量多、活动强烈、分解强烈。

表5 土壤培养过程中CO2-C的累积排放量Table 5 Cumulative emission amount of CO2-C during incubation period/ g·kg-1

注：同行不同大写字母表示同一指标在不同植物群落差异显著(P<0.05)，同列不同小写字母表示同一指标在不同培养时间差异显著(P<0.05)。下同

Note:Different capital letters on the same row indicate significant difference among different plant communities at the 0.05 level,and different lowercase letters indicate significant difference among different incubation time at the 0.05 level. The same as below

2.3 植被恢复过程中土壤呼吸熵(qCO2)变化

由表7可知，在相同土层，整体上，恢复前期的qCO2较高，中、后期较低，部分差异显著(P<0.05)；相同恢复阶段，0～10 cm土层qCO2最高，20～40 cm土层qCO2最低，差异显著(P<0.05)；各土层qCO2差异，早期大，中后期小，说明恢复早期干扰较强烈，中、后期较小。

2.4 土壤可矿化碳与凋落物输入的关系

由表8可知，随恢复进行，凋落物现存量显著减小(P<0.05)，质量损失率(3个月)显著增加(P<0.05)，即前期分解慢现存量多，而中、后期分解快现存量少；相关分析表明，土壤可矿化碳含量与凋落物现存量、质量损失率的相关系数r分别为-0.698*和0.915**，凋落物现存量与质量损失率的相关系数r为-0.839**(**P<0.01,*P<0.05)；说明凋落物转化为SOC多，土壤MC多，一定程度上反映凋落物转化为SOC随恢复增加，导致MC含量呈上升趋势。

表6 土壤培养过程中CO2-C的累积排放速率Table 6 Cumulative emission rate of CO2-C during incubation period/mg·kg-1·d-1

表7 不同植物群落的土壤呼吸熵Table 7 Soil qCO2 of different plant communities/×10-4·h-1

表8 不同恢复阶段凋落物的现存量和质量损失率Table 8 Litter existing biomass and mass loss rate in different plant communities

注：同行不同字母表示差异显著(P<0.05)

Note:Different uppercase letters in the same row indicate significant difference at the 0.05 level

3 讨论与结论

衡阳紫色土丘陵坡地恢复过程中，植物生长增加盖度，减少径流、泥沙和养分流失，根系分泌物和凋落物增加了SOC的输入，因此，随着恢复进行，SOC增加；由于表层土集聚较多枯枝落叶，有充足营养源，水热与通气状况较好，有利于微生物生长与繁殖以及土壤酶活性提高[12-13]，因此，随土层加深，SOC减少(表1)。与张剑等[14]，张金等[15]的研究结果基本相似。

土壤MC库特征可用MC含量、矿化过程、MR来表征。随恢复进行和土层加深，MC、MR变化特征与SOC基本相似(表2、表3)，说明不同恢复阶段、不同土层MC与MR的差异是由SOC含量差异造成的，恢复后期与0～10 cm土层的SOC含量较高，活性有机碳所占比例随之增大，其生物有效性较高，SOC矿化速度加快，MC含量增大[16]。但该研究区恢复后期的乔灌和乔木群落的0～10 cm土层的土壤MC含量分别为1 400.00 mg·kg-1和2 030.00 mg·kg-1(表2)，远大于欧阳学军、周国逸等学者的研究结果(华南地区鼎湖山马尾松林、针阔混交林与顶极季风林的MC含量分别为30.66 mg·kg-1，58.17 mg·kg-1与59.31 mg·kg-1[17])，也高于周焱等的研究结果(武夷山顶极常绿阔叶林0～10 cm土层MC含量为1 000～1 300 mg·kg-1[18])。原因可能是紫色土土层较薄，植被恢复进入后期阶段，盖度增大，植物生物量增多，0～10 cm土层分布较多植物根系来吸取土壤中更多养分来维持植物生长发育，需要较多MC含量、较强MR来提供更多的肥力，是长期自然选择过程中形成的生态对策[19]。同样也反映了SOC库的质与量在恢复过程中均发生了深刻的变化，恢复早期SOC量少质差，中、后期量多质好，与土壤微生物质与量以及生化强度随恢复变化有关。在衡阳紫色土丘陵坡地，土壤微生物数量以及生化强度随着恢复进行而增加，且后期增幅大于前期，较好地解释了SOC质与量的变化[20-21]。

矿化对SOC利用状况可用MC/SOC与qCO2来表征，MC/SOC随恢复进行呈增加趋势，但早期以0～10 cm土层较高，中、后期则以20～40 cm土层略高(表4)，说明紫色土的MC/SOC随土层深度变化规律与SOC的变化规律不相符，与文献[22-23]得出MC/SOC随土层加深而递减研究结果不一致，原因可能是紫色土为紫色页岩风化而成，土壤发育不成熟，砂粒含量高，SOC矿化较快，加之研究区降水量较多，0～10 cm土层SOC因淋淋溶作用而向下层移动，下层土壤易被利用的SOC提高，导致MC/SOC变化与SOC的变化不同步；qCO2的值早期较高，中、后期低，与大多学者[24-25]研究结果基本一致，这反映了随着恢复的进行，矿化对SOC利用效率日益提高，固C能力相应增加。

土壤MC含量、凋落物现存量以及质量损失率相关关系表明，凋落物输入多，MC含量多，反之亦然，反映了自然状态下凋落物现存量及其质量损失率可以作为对土壤MC库有重要影响的表征指标之一。