黄土高原与内蒙古高原草原种子植物区系比较研究

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(中国农业大学动物科技学院， 北京 100193)

黄土高原位于黄河中上游，是世界上黄土分布面积最大、最集中和黄土地貌最典型的地理单元。黄土高原是中国农业开发历史最长的地区之一，以其独特的黄土景观和灿烂而古老的文化以及强烈的水土流失而闻名于世[1-2]。黄土高原草原与东北地区草原、内蒙古高原草原、青藏高原草原共同组成中国草原带的主体，使中国草原总体上呈现东北—西南走向的带状分布特点[3]。中国草原面积广大，是欧亚大陆草原东部亚区的重要组成部分。黄土高原草原在资源分类上一直有争议，这主要体现在黄土高原草原与欧亚地带性草原的关系问题上。一些研究认为，黄土高原草原与内蒙古高原草原在植被上均体现出以禾本科针茅属植物为主要建群种的温带草原特征，黄土高原与内蒙古高原草原同属欧亚大陆地带性草原[4]，而另一些研究则认为，黄土高原草原植物区系与内蒙古高原也存在明显的差异，黄土高原草原植物区系偏向于适应更加温暖湿润的气候条件[5]。因此，有些文献将黄土高原草原描述为暖性草原或暖性灌丛草原，以模糊的区别于内蒙古高原草原[6]。这使得黄土高原草原在植被类型和植物区系的划分上有一定的分歧，植被类型的划分上通常认为黄土高原草原与内蒙古高原草原是连续的，属于我国的北方干旱草原区的一部分，而植物区系研究则往往认为黄土高原草原，特别是南部的森林草原地区是华北植物区系的一部分[7-8]。

植物区系是一定地区或国家、一定时期、一定的分类群中所有植物种类的总和，是植物界在一定的自然地理条件下，特别是在自然历史条件综合作用下发展演化的结果[9]。我们希望通过对黄土高原草原植物区系与内蒙古高原草原植物区系的比较分析，阐明黄土高原草原与欧亚大陆地带性草原的关系。蒙古高原草原是欧亚大陆东部地带性草原的主体，中国内蒙古高原草原基本包括了蒙古高原草原的全部植被类型，在欧亚草原东部亚区中具有很强的代表性[4,10]。本研究在区系的组成、区系性质、地理成分、地理联系等方面比较了黄土高原草原和内蒙古高原草原种子植物区系。阐明两者在植物区系上的区别与联系对不同区域草原的保护和开发利用有重要意义，同时能够促进和完善中国草地资源的系统分类工作。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

黄土高原位于中国西北部，黄河中上游地区，总面积约630 000 平方千米(33°43′～41°16′ N, 100°54′～114°33′ E)，包括陕西、甘肃、宁夏的大部分地区及山西西部和青海、内蒙古的部分地区。其周围山地环绕，西邻鄂拉山，东临太行山，燕山山脉作为其北界，秦岭和伏牛山脉作为其南界[11]。黄土高原位于温带大陆性气候区，南部处于温带季风气候区边缘，气候具有一定的过渡性。大陆性季风气候特征显著, 冬季干燥寒冷, 夏季湿润炎热,降水量年际变化较大。区域年平均温度为3.6～14.3℃，冬季严寒且夏季暖热，气温年较差和日较差大，且东部和西部的温度变化较大。黄土高原地区的土壤主要有6大类：黄绵土、褐土、垆土、黑垆土、灌淤土和风沙土。此外，本区还有一定面积的盐渍土、沼泽土、草甸土等非地带性土壤的分布。表1 列出了黄土高原5个主要草地类型带的自然条件概况，包括年均温、年降水、土壤类型、优势植物等，不同的草地类型带的自然条件有较明显的差异[12]。

表1 黄土高原不同草地类型的气候特征Table 1 Summary of bioclimatic zonal characteristics of different grassland type in the Loess Plateau

1.2 研究方法

于2013、2014年6—10月分别对黄土高原和内蒙古高原草原进行了实地调查，调查涉及陕西延安市、榆林市，宁夏固原市、盐池市，山西右玉县，内蒙古乌拉特旗，锡林浩特、陈巴尔虎旗、丰镇市、化德县等20余个县市。调查覆盖了黄土高原草原和内蒙古高原草原的草甸草原、典型草原、荒漠草原等多个草地类型，主要采取了样方调查的方法，记录样方物种，并采集了植物标本。

并依据文献资料包括《中国植物志》《黄土高原植物志》《内蒙古植被》等，结合实地调查结果筛选了黄土高原草原和内蒙古高原草原植物名录，植物名录中的种类均符合以下条件：(1)植物在黄土高原草原(荒漠草原区、典型草原区、森林草原区)有分布；(2)主要收录在地带性植被群落中出现的植物种类，而不包含主要出现于隐域植被(沼泽、沙地、田间)群落中的种类，以更好地反映地带性草原植被的性质；(3)植物名录中包含种及种下单位，但不包括栽培植物和引种。

区系相似性的分析采用了Sorensen的方法，区系相似性系数：S(%)= 2A/(B+C)× 100 (A-两地共有的属/种数，B，C-出现于一地的属/种数)，区系相似性的计算中不包括世界广布属/种[13]。

本研究从属、种两个层次对植物区系的地理成分进行了划分，植物区系的地理成分划分主要参考了吴征镒[14]、李锡文[15]、王荷生[9]等人的研究结果。对于植物区系种的地理成分划分主要依据种的现代地理分布。在种水平上，对黄土高原草原、内蒙古高原草原、东北松嫩草原和青藏高原草原的植物区系分布区类型谱进行聚类分析，采用类平均聚类法，两两比较各地区地理成分谱系的平方欧式距离，

2 结果与分析

2.1 区系相似性分析

黄土高原草原和内蒙古高原草原种子植物区系的科、属、种组成的比较结果见表2，在研究中还结合了东北地区草原和青藏高原草原进行比较，其植物区系资料来自文献。黄土高原草原共有种子植物66科、285属、630种；内蒙古高原草原有种子植物61科，281属，667种(包含种下单位，但不包括栽培种和引种)。草原植物区系在数量上均以被子植物的双子叶植物占优势，裸子植物数量稀少。

表2 黄土高原草原，内蒙古高原草原，东北地区草原和青藏高原草原地区种子植物的科、属、种组成Table 2 Composition of the seed plant flora of the Loess Plateau, the Inner Mongolia grassland, Northeast Grassland and Qinghai-Xizang Plateau

对黄土高原草原、内蒙古高原草原、东北地区草原和青藏高原草原进行了植物区系相似性比较，结果见表3。草原植物区系在科水平上的区系相似性很高。黄土高原草原、内蒙古高原草原、东北地区草原和青藏高原草原共同构成了我国草原带的主体，科水平上，区系以共性为主，表明中国草原带在相似的气候条件下，起源和发生上具有共性。内蒙古高原草原独有的科均为世界分布科，如芍药科(Paeoniaceae)，花荵科(Polemoniaceae)，桔梗科(Capanulaceae)；黄土高原独有的科包括松科(Pinaceae)，马兜铃科(Aristolochiaceae)，酢酱草科(Oxalidaceae)，卫矛科(Celastraceae)，千屈菜科(Lythraceae)，木樨科(Oleaceae)，马钱科(Loganiaceae)，桔梗科(Campanulaceae)等。其中马兜铃科、千屈菜科、卫矛科和马钱科均为热带区系成分，表明了黄土高原与热带区系有更密切的联系。

表3 黄土高原草原、内蒙古高原草原、东北地区草原和青藏高原草原种子植物种的区系相似性Table 3 Floristic similarity between the grasslands of the Loess Plateau and other steppe zone in China

注：F1-科数; G2-属数;S3-种数; F4-共有科数/相似性; G5-共有属数/相似性;S6-共有种数/相似性. LP: 黄土高原草原; IM: 内蒙古高原草原; NE: 东北地区草原; QT: 青藏高原草原

Note: F1- family number; G2- genus number; S3- species number; F4-common family number / similarity; G5- common genus number / similarity; S6-common species / similarity. LP: Loess Plateau grassland; IM: Inner Mongolia plateau grassland; NE: northeast grassland; QT: Qinghai-Tibetan Plateau grassland

在属水平上，黄土高原和内蒙古高原草原的区系相似性为80.5%。区系包含的较大属相似，如蒿属(Artemisia)、黄耆属(Astragalus)、委陵菜属(Potentilla)、棘豆属(Oxytropis)等。区系在属的优势度和表征度上有一定的差异，如黄土高原草原的优势属还包括鹅绒藤属(Cynanchum)等，而内蒙古高原草原中蝇子草属(Silene)、鸢尾属(Iris)、野豌豆属(Vicia)则作为优势属。属水平上的物种优势现象比较显著，内蒙古高原草原有更多的中等属(属包含6～10种)和较大属(属内包含11～20种)。在表征属上，黄土高原草原和内蒙古高原草原差异较大。其中，相同的表征属多为草原植物区系中的优势属，如蒿属、委陵菜属、隐子草属(Cleistogenes)、狗娃花属(Heteropappus)、骆驼蓬属(Peganum)、胡枝子属(Lespedeza)、冰草属(Agropyron)等。非共有的表征属多为草原植被中的伴生属或偶见属，包括黄土高原独有的表征属如蝟菊属(Olgaea)、荩草属(Arthraxon)、败酱属(Patrinia)、苋属(Amaranthus)、鹤虱属(Lappula)等；内蒙古高原独有的表征属如地蔷薇属(Chamaerhodos)、花旗杆属(Dontostemon)、拂子茅属(Calamagrostis)、白头翁属(Pulsatilla)等。

黄土高原和内蒙古高原草原种水平上的相似性为66.4%。在种水平上，黄土高原草原与内蒙古高原草原植物种类的差异更加显著，黄土高原和内蒙古高原草原共有种为431种，非共有种在黄土高原和内蒙古高原分别为199种和236种，非共有种(共435种)和共有种在数量上几乎相等。共有种以多年生草本为主，包括了草原植物群落的优势种乃至建群种，如大针茅(Stipagrandis)、克氏针茅(Stipakrylovii)、羊草(Leymuschinensis)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、蒙古韭(Alliummongolicum)、狗娃花(Heteropappushispidus)、华北蓝盆花(Scabiosatschiliensis)、长柱沙参(Adenophorastenanthina)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、大籽蒿(Artemisiasieversiana)、圆头蒿(Artemisiasphaerocephala)、裂叶蒿(Artemisiatanacetifolia)、万年蓬(Artemisiavestita)等。

2.2 区系地理成分比较

植物区系的分布型或地理成分是研究植被的发生分类、植被区划、自然地理区划和区域自然地理的重要依据[16]。对黄土高原与内蒙古高原草原植物区系地理成分的比较有助于分析两个地区间植物区系在起源发生上的关系，有助于阐明欧亚草原植物区对黄土高原草原植物区系的影响，分析黄土高原在欧亚地带性草原中的地位以及与我国其它主要草原区的关系，对解释黄土高原草原与内蒙古高原草原植物区系的差异性有重要意义。

2.2.1属的分布型比较 黄土高原属的分布型谱系与内蒙古高原草原的相似性主要体现在两者均表现为热带类型的属较少，温带成分占优势地位，且包含的分布型的类和亚类比较丰富，北温带成分在植物区系中占主导地位。黄土高原草原和内蒙古高原草原的优势成分实际上相差不大，归根结底两者均为温带草原植被，且水热条件有一定相似性，植物区系属水平上的相似性也较高，这种共性也必然反映在区系的地理成分构成上。在属水平上，黄土高原与内蒙古高原草原的地理成分差异主要体现在三方面：(1)黄土高原有更多的热带成分。黄土高原草原热带类型属明显较内蒙古高原丰富，独有的热带类型属不仅包含一些伴生属如荩草属、打碗花属(Calystegia)、白茅属(Imperata)、豨莶属(Siegesbeckia)等，同时包含了一些在草原植被中占据重要地位的种属，如孔颖草属(Bothriochloa)的白羊草(Bothriochloaischaemum)，其在黄土高原的森林草原地区是疏林草原和草甸草原的重要建群种。(2)内蒙古高原草原有更多的古地中海成分。这些干旱成分在荒漠草原植被占有重要的地位，如沙拐枣属(Calligonum)、雾冰藜属(Bassia)、白刺属(Nitraria)、骆驼蓬属、红砂属(Reaumuria)等。(3)黄土高原草原东亚分布属数量显著高于内蒙古高原。黄土高原的东亚分布属有15属，而内蒙古高原草原仅有一半的数量，且均与黄土高原草原共有，其中黄土高原独有的东亚分布属分别是刺柏属(Juniperus)，侧柏属(Platycladus)，扁穗草属(Blysmus)，扁核木属(Prinsepia)，斑种草属(Bothriospermum)， 松蒿属(Phtheirospermum)，地黄属(RehmanniaLibosch)和泥胡菜属(Hemisteptae)等(见表4)。

表4 黄土高原草原和内蒙古高原草原种子植物区系属的分布区类型Table 4 Areal types of genera from the seed plant floras of the Loess Plateau and Inner Mongolia Plateau grasslands

注：表格内数据A(B)，A-该分布区类型包含属数，B-在总属数中占的比例，比例的计算中不包含世界分布属

Note: data in the form A (B), A-the number of genera, B- the proportion in the total genera number, the proportion calculation does not contain the genera of the world distribution

2.2.2种的分布型比较 黄土高原草原与内蒙古高原草原植物种的地理成分均体现出显著的温带植物区系特征，温带成分占区系总种数的一半以上，区系中以温带亚洲成分占优势，其他温带类型如北温带分布，旧世界温带分布型也比较丰富，见表5。研究结果表明，黄土高原草原和内蒙古高原草原在种水平上的地理成分构成有较大差异，并且与属水平上的结果比较一致。黄土高原草原的热带成分和东亚成分的种数高于内蒙古高原草原，而内蒙古高原草原的温带成分更加发达，温带亚洲成分数量较多，且中亚分布种更加丰富。

表5 黄土高原草原与内蒙古高原草原种子植物区系种的分布型Table 5 Areal types of species from the seed plant flora of the Loess Plateau and Inner Mongolia Plateau grasslands

注：表格内数据A(B)，A-该分布区类型的种数，B-占区系总种数的比例，比例计算不包含世界分布种

Note: data in the form A (B), A- the number of species, B- the proportion in the total species number, the proportion calculation does not contain the species of the world distribution

2.2.3聚类分析 根据植物区系地理成分聚类树，可将我国最主要的4个草原区划分入3类(图1)。分别是：黄土高原和东北地区草原，内蒙古高原草原，青藏高原草原。结果表明，黄土高原草原植物分布区类型的构成与内蒙古高原草原有明显的差异。聚类依据主要是黄土高原和东北地区草原的东亚成分比例较高，内蒙古高原草原具有最多的温带亚洲成分和古地中海成分，而青藏高原的北温带成分比例最高且中亚成分数量较少。

图1 草原种子植物区系地理成分的聚类树Fig.1 Cluster tree of the flora of the Loess Plateau with the other grassland region of China

3 讨论与结论

黄土高原与内蒙古高原的科、属水平的区系相似性较高，而种水平上的区系相似性较低。一般来说在区系相似性高于50%时，可以认为两个区系间有密切关系，然而这个值一般是相对于差异较大的地区间，在将区系限定在比较相似的生境条件下时，则需要更高的区系相似性，如以Wang对中国井冈山自然保护区和周边山地植物区系进行的比较中，将相似性较高的阈值设在70%以上[17]。朱仁斌等人对云雾山草原保护区与六盘山和贺兰山的比较中，也认为其67.5%和60.1%的相似系数表明区系间的相似性较低[18]。因此，在本研究中可以认为黄土高原草原和内蒙古高原草原在种水平上的差异较大。研究结果表明了黄土高原草原和内蒙古高原草原乃至东北地区草原、青藏高原草原在系统发生上有相似的起源，其进化分支的基部关系密切，因此在科、属水平上区系以相似性为主，但在不同的环境中植物区系各自分化，因而在种水平上体现了较大的差异。

内蒙古高原草原与黄土高原草原区系地理成分有较大的差异，其中，最主要的差异在于黄土高原草原植物区系成分中的东亚成分具有更重要的地位。这不仅表现在黄土高原草原的东亚分布种的数量更多，而且体现在黄土高原草原植物群落中东亚分布种有更重要的作用。如长芒草(Stipabaicalensis)属于东亚分布型，它是黄土高原草原最重要的建群种；黄背草(Stipakrylovii)是黄土高原草原区南部森林草原的优势成分；杜松(Juniperusrigida)和侧柏(Platycladusorientalis)是黄土高原疏林草原的主要树种，在黄土高原草原区东南部有地带性的分布，而内蒙古高原草原中东亚成分多为伴生种或偶见种。

黄土高原受到东亚植物区的显著影响与其地理条件密切相关。黄土高原草原的分布区较内蒙古高原草原偏南，也较欧亚地带性草原的主体分布区域偏南。东亚区系多森林成分，东亚种分布多止于内蒙古南部的山地中，而不进入内蒙古高原的高平原内。在黄土高原东亚区系成分的数量也表现为森林草原区 >典型草原区> 荒漠草原区。这可能体现了东亚区系成分对西北干旱区系的渗透，东亚成分沿山地向西北干旱草原区扩散。已有的研究认为，横断山区是中国的生物多样性中心，也是东亚区系成分的起源地，其生物多样性辐射状的向中国各地及周边地区扩散[19]。其中，由横断山区经由秦岭、黄土高原到达中国东北地区是东亚成分的一条重要的迁移路线[20]。全新世中期气候较现代偏暖，热带亚、热带成分向北扩散，而在全新世后期的冰期气候向寒冷干旱方向发展，温带成分南移[21]，森林区系的分布范围回缩，这个过程中黄土高原南部可能是物种迁移的重要通道。如锦鸡儿属最初发源于始新世早期的东部森林区，在第三纪地理巨变后，其中一个分支向干旱荒漠气候发展，产生了比较进化的小叶类型[22]，而黄土高原也是锦鸡儿属小叶类型种的重要分布区。黄土高原草原与内蒙古高原草原植物区系间的联系与物种迁移密切相关，黄土高原作为迁移通道上的过渡区受到蒙古高原草原植物区系的影响，冰期由蒙古高原地区迁移的植被，在适宜草原植被发展的区域保留下来，因此黄土高原草原与内蒙古高原草原有较高的相似性。而黄土高原的气候条件较蒙古地区更加温暖湿润，其丘陵沟壑的地貌也增加了内部的环境异质性，使得从东亚区系迁移的植被更多的保留了下来，如黄背草(Themedajaponica)、大火草(Anemonetomentosa)、长柄唐松草(Thalictrumprzewalskii)等，这些森林成分向黄土高原草原地区渗透，并表现为以黄土高原草原或内蒙古南部山地作为其分布北界，而极少进入内蒙古高原平坦的地带性草原区。

已有的研究认为水热条件能直接影响植被类型。Holdridge建立了全球纬度、海拔、湿润度与植被类型的关系，以年降水、年生物温度和蒸散率来区分植被类型[23]。任继周针对中国草原建立的顺序综合分类法也认为地带性植被类型由气温和降水共同决定[24]。黄土高原温带草原之所以出现，必然是因为黄土高原上出现了适应草原植被发育的水热条件。如果不考虑区域小气候因素，假设给定一个地区的经纬度就能确定这个区域的气候，那么一个区域的地带性植被一般来说可以由水平地带性(包括经向地带性和纬向地带性)和垂直地带性共同决定，草原也是如此[25]。从经纬度上看，黄土高原草原地区本可能成为温带森林区或荒漠区，之所以在黄土高原上出现了草原景观，这与垂直地带性的关系密切，黄土高原平均海拔在1 500m左右，海拔升高抵消了纬度下降对温度的影响，第三纪的地质变迁改变了黄土高原地区的水热分布格局[26]，使得黄土高原西北部产生了与欧亚地带性草原区相似的水热条件，因此产生了相似的温带草原植被类型，但由于区域间气候、土壤、地形以及地理位置的差异(也即是受到周边植物区系的影响)，其植物区系，尤其是种水平的植物区系与欧亚地带性草原体现出了明显的差异性。张新时在1987年提出了“高原地带性”，认为当高原面积达到一定程度时，其本身在高平原面内可以产生植被类型的分化，这种分化主要取决于高平原内部的水分分布而不是海拔变化，而水平地带性有一定的高程限制，海拔超过一定高度，地带性植被会发生纬向的偏移[27]。海拔的提升使黄土高原的植物区系向高纬度偏移，黄土高原内部出现了植被类型的分化，降水自东南向西北逐渐减少，西北部形成了现代的草原植物区系。我国草原的现代分布是地形抬高和纬度南移对气候的影响相抵消的结果[28]。由于黄土高原海拔较高，东亚区系成分沿山地进入黄土高原草原，特别是在其森林草原区多有分布。在同纬度条件下，随着经度减小，区域纬度提升，北温带成分在植物区系中的作用不断加强，区系的垂直地带性升高。从大尺度上可以看做从华北平原到黄土高原、乃至到云贵高原、青藏高原是一个垂直带、植被从温带森林到温带草原乃至高寒植被，与草原地区的山地垂直带有一定的相似性[29]。

欧亚大陆草原自欧洲多瑙河下游起，呈连续的带状分布，经罗马尼亚、俄罗斯、蒙古,东至我国的松辽平原[30]。内蒙古高原草原是欧亚大陆地带性草原的重要组成部分，而黄土高原草原的形成是海拔升高使得地带性植被发生纬向偏移的结果，其植物区系的形成受到垂直地带性的显著影响。并且由于其偏南的地理位置，黄土高原草原植物区系包含了更多的东亚植物区系成分，与温带落叶阔叶林植被有更丰富的物种交流，区系受到华北森林植物区系的影响。因此，我们认为适宜草原发生的环境条件使得黄土高原表现出大面积的温带草原景观，但黄土高原草原应区别于欧亚草原的地带性植被。